Жизнь листоедов-радужниц (стр. 45 )

D. aquatica имеет трехлетний жизненный цикл. Личинка развивается 25 месяцев. Ксамбё (Xambeu, 1890, 1893), изучавший D. aquatica в Пиренеях на высоте около 2000м, пишет: «Почти в конце августа подходит к концу период вегетации водных растений, но еще ничто не выдает присутствия этого насекомого, но с первых дней сентября некоторые имаго появляются и встречаются в течение сентября и части октября, то есть до тех пор, когда первый слой льда покрывает пруд». Кажется странным лёт в конце теплого сезона, тем более, что жуки этого вида часто питаются пыльцой. Ксамбо не отмечает, спаривались ли жуки осенью. Неясно, проводил ли он наблюдения в начале теплого сезона. Возможно, жуки, вышедшие осенью из коконов, зимовали на суше и приступали к размножению в следующем году.

Donacia brevitarsis

Материал был собран в 2 км южнее оз. Глубокое (Московская обл., Рузский р-н) в смешанном лесу, на болоте, заросшем осокой пузырчатой (Carex vesicaria), с июня 1996 г. по июнь 1997 г. В течение 1996–1998 гг. на этом болоте были найдены жуки только одного вида радужниц – D. brevitarsis, они питались пыльцой осоки пузырчатой. Поэтому все личинки и коконы, собранные на корнях этого растения, были отнесены к D. brevitarsis. Яйца и личинки 1-го возраста найдены не были. Было собрано: 383 личинки, 45 коконов (19 с личинками, 24 с куколками, 2 с жуками).

Соотношение ширины головы и длины брюшных крючков у всех личинок без учета дат сборов показаны на Рис. 70. Личинки образуют четыре группы, соответствующие четырем личиночным возрастам. Крайняя левая группа соответствует личинкам второго возраста, поскольку эти личинки, несмотря на свой мелкий размер, не имеют специфических черт строения первого возраста (см. раздел «Возрастные изменения морфологии личинок»). Крайняя правая группа на рисунке соответствует последнему возрасту, так как в нее попадают все личинки, взятые из коконов. Поэтому я заключаю, что у D. brevitarsis пять личиночных возрастов. Пределы изменчивости и средние значения изученных признаков приведены в таблице 16.

Структура популяции с мая по ноябрь показана на Рис. 79–87. В начале мая, примерно за месяц до начала лёта жуков, в популяции присутствуют личинки двух размерных групп по длине тела: 4,0–7,8мм (одна 3-го, остальные 4-го возраста) и 7,7–12,1мм (одна 4-го, остальные 5-го возраста). В первой декаде июня, в период массового лёта жуков D. brevitarsis, в 1996 г. были найдены следующие размерные группы личинок: длиной 2,4–4,7мм (2 и 3 возраста, поколение нынешнего года), одна личинка 4-го возраста длиной 6,6мм из поколения прошлого года и длиной 7,5–10,4мм (почти все 5-го, только одна 4-го возраста, причем из 20 собранных личинок 5-го возраста 8 были уже в коконах); в 1997-м – тоже три размерные группы, соответствующие этим трем поколениям. Коконов в середине июня 1997 года еще не было. В конце июня осока уже отцвела, жуков уже не было видно, а в популяции личинок были те же три размерные группы, представляющие три поколения: длиной 2,5–5,6мм (2 и 3 возраста), 6,1–7,8мм (4 возраст) и 7,9–9,6мм (5 возраст). Из 14 личинок 5-го возраста 10 уже были в коконах. В середине июля были три размерные группы личинок: длиной 2,0–4,3мм (2–3 возраста), 4,5–6,3мм (4-й возраст) и 8,4–9,6мм (5 возраст). Личинок 5-го возраста было всего четыре, из них одна – в коконе. Одновременно было найдено 17 коконов с куколками. Очевидно, последние четыре личинки –задержавшиеся в развитии, большая часть этого поколения уже представлена куколками. В конце июля в популяции присутствуют два размерных класса: длиной 3,4–7,1мм (3 и 4 возраста) и 7,9–11,7мм (5 возраст). Также были найдены 7 коконов с куколками и ни одного – с личинками. Все 15 найденных личинок 5-го возраста не могут быть отнесены к поколению, отродившемуся в позапрошлом году, так как в конце июля это поколение уже находится на стадии куколки. В начале сентября – те же два размерных класса, что и в конце июля, представляющие два поколения личинок, отродившихся в нынешнем и в прошлом году, соответственно, длиной 3,6–7,7мм (3, 4 и 5 возрастов) и 8,5–10,4мм (5 возраст). Ни личинок, ни куколок в коконах не было найдено, но только 2 кокона с полностью сформированными жуками. В октябре в популяции присутствуют личинки 3–5 возрастов, но четкой границы между поколениями нынешнего и прошлого года нет. Коконов с живыми насекомыми в октябре не было, найдены только два пустых кокона. Наконец, в ноябре были также найдены два размерных класса личинок: длиной 3,8–6,8мм (3 и 4 возраста, поколение нынешнего года ) и 8,1–10,7мм (5 возраст, поколение прошлого года). К поколению нынешнего года, возможно, принадлежит личинка пятого возраста длиной 7,1мм. Коконов не было найдено.

Таким образом, D. brevitarsis имеет трехлетний жизненный цикл. Развитие личинок продолжается 23–24 месяца. Первый раз зимуют личинки третьего и четвертого возрастов, второй раз – личинки пятого возраста, третий раз – жуки во внешней среде. Последнее доказывается отсутствием коконов, в том числе, коконов с жуками перед зимовкой: в октябре, ноябре, а также после зимовки: в мае и июне. Лёт жуков в месте исследования наблюдался с 21 мая по 11 июня.

Donacia clavipes

Материал был собран в оз. Глубокое (Московская обл., Рузский р-н) с мая по октябрь 1993 г. на тростнике южном (Phragmites australis). Помимо D. clavipes в этом местонахождении на корнях тростника были в небольшом количестве собраны личинки Macroplea appendiculata, которые хорошо отличаются хетотаксией сегментов тела. Яйца были найдены на тростнике под водой на внутренней стороне нижних листьев и на стебле, прикрытом листьями. Всего собрано 495 личинок и 173 кокона (36 с личинками, 48 с куколками, 89 с жуками). Еще две личинки первого возраста были выведены из яиц.

Соотношение ширины головы и длины брюшных крючков у всех личинок без учета дат сборов показаны на Рис. 66. Личинки образуют пять групп, соответствующим пяти личиночным возрастам. Крайняя левая группа – это личинки первого возраста, сюда попали экземпляры, выведенные из яиц. Ширина головы и длина крючков у личиночных экзувиев, взятых из коконов, содержащих самцов (изучено 10 экз.), меньше, чем у самок (изучено 10 экз.). Однако личинки самцов и самок во всех возрастах не образуют отдельных размерных групп по этим признакам. Пределы изменчивости и средние значения изученных признаков приведены в таблице 13.

Структура популяции в течение теплого сезона показана на Рис. 74. Личинки вылупляются в середине июля. Некоторые из них линяют на второй и даже на третий возраст в том же сезоне, поскольку две маленькие личинки третьего возраста были найдены в середине августа. Личинки второго возраста, очевидно, присутствуют в своем поколении в августе и сентябре. Однако они не были найдены из-за их малой величины. Большинство личинок второго возраста зимует и встречается до середины июля следующего года. Личинки линяют на второй возраст, достигнув минимальной длины 3,0мм, на третий возраст – длины 3,1–4,6мм. Личинки третьего возраста появляются в своем поколении в августе перед первой зимовкой и встречаются до августа следующего года. Они линяют на четвертый возраст, достигнув длины 4,5–7,7мм. Личинки четвертого возраста появляются в июне, растут в течение лета и уходят на зимовку. После второй зимовки личинки четвертого возраста встречаются в своем поколении до мая, но в июне уже отсутствуют, так как линяют на пятый возраст. Происходит это при длине тела 6,9–11,6мм. Личинки пятого возраста впервые появляются в своем поколении в августе после первой зимовки и присутствуют до середины августа следующего года.

В течение третьего теплого сезона личинки приступают к постройке кокона. Этот процесс продолжается до сентября. Вследствие большой продолжительности этого периода, невозможно определить минимальную длину тела, при которой личинка строит кокон; их максимальная длина – 16,7мм. В середине августа в большинстве коконов уже находятся куколки или жуки. Перед зимовкой 80% коконов уже содержат взрослых насекомых, но часть куколок и даже личинок зимует в коконах. Личинки и куколки в коконах менее устойчивы к неблагоприятным условиям во время зимовки, чем жуки. В коконах, собранных 12 мая, все взрослые жуки были живы, но только половина куколок и личинок пережили зиму.

Личинки в поколениях нынешнего и прошлого года частично перекрываются по длине тела в сентябре и октябре. Среди экземпляров, собранных 26 сентября, самые маленькие личинки третьего возраста вылупились в нынешнем году, а самые крупные личинки третьего возраста вместе со всеми личинками четвертого и пятого возрастов – в прошлом году. Среди экземпляров, собранных 15–17 октября, личинки второго и третьего возрастов вылупились в нынешнем году, а четвертого и пятого – в прошлом. Доли личинок разной длины и разных возрастов перед зимовкой (15–17 октября) соответствуют таковым после зимовки (12 мая).

Таким образом, D. clavipes имеет трехлетний жизненный цикл (Табл.). Инкубационный период, по-видимому, не превышает одного месяца, так как взрослые насекомые встречаются в июне (по моим наблюдениям на Глубоком озере в 1988–1998гг.). Личинки вылупляются из яиц в июле, их развитие продолжается 24 месяца. От начала постройки коконов до вылета жуков проходит 11 месяцев. Первый раз зимуют личинки второго и третьего возрастов, второй раз – личинки четвертого и пятого возрастов, третий раз – обычно жуки в коконах, редко личинки или куколки.

Donacia crassipes

Материал был собран в оз. Глубокое (Московская обл., Рузский р-н) с июля 1997 по август 1998 г. на кубышке желтой (Nuphar lutea). Из всех европейских радужниц, D. crassipes – единственный вид, развивающийся на этом растении. Было собрано: 161 личинка, 173 кокона (восемь с личинками, два с куколками, 12 с жуками). Также 15 личинок первого возраста были выведены из яиц, найденных на нижней стороне плавающих листьев кубышки желтой.

Соотношение ширины головы и длины брюшных крючков у всех личинок без учета дат сборов показаны на Рис. 69. Личинки образуют пять групп, соответствующих пяти личиночным возрастам. Крайняя левая группа – это личинки первого возраста, сюда относятся все личинки, выведенные из яиц (максимальное значение ширины головы 0,26мм). Два следующих экземпляра, расположенные на рисунке выше и правее (ширина головы 0,29 и 0,32мм), принадлежат ко второму возрасту. Несмотря на небольшую разницу в размере тела и склеротизованных частей (голова, брюшные крючки), они существенно отличаются числом и длиной хет, покрывающих тело: у личинки 1-го возраста хеты малочисленные, длинные, расположены поодиночке, на 8-м и 9-м сегментах брюшка имеются пары очень длинных хет; а у личинки 2-го возраста хеты мелкие, как у последующих возрастов, расположены группами. Малочисленность в сборах личинок 2-го возраста связана со сложностью обнаружения этих мелких личинок. Крайняя правая группа на рисунке соответствует последнему возрасту, так как в нее попадают все личинки, взятые из коконов. Таким образом, у D. crassipes пять личиночных возрастов. Пределы изменчивости и средние значения изученных признаков приведены в таблице 17.