Жизнь листоедов-радужниц (стр. 42 )

Plateumaris sericea sericea (наблюдал шесть пар, Краснодарский кр.: окр. г. Сочи). Во время подготовительного этапа спаривания самец располагает свои передние лапки на боках переднеспинки самки, 3-й и 4-й членики на передних буграх ее переднеспинки или на ее голове позади глаз. Приступая к копуляции, самец немного сползает назад, шевелит выставленными вперед и расставленными в стороны усиками синхронно: оба влево – оба вправо. Во время копуляции самец располагает свои передние лапки продольно на боках переднеспинки самки, средние – на боках ее тела между средними и задними ногами, задние – сведены под ее брюшком.

Питание самок во время спаривания

Жуки американской Donacia piscatrix спариваются на цветках своего кормового растения, Nuphar advena, самки во время спаривания грызут лепестки и пыльники (Robertson, 1889). Медведев, Павлов (1987) отмечали питание во время спаривания у самок Donacia dentata и D. crassipes. Я также наблюдал, как самки некоторых видов питаются во время подготовительного этапа и акта копуляции: D. bicolora – листьями ежеголовника прямого (Sparganium erectum), D. versicolorea – листьями рдеста плавающего (Potamogeton natans), Plateumaris discolor – пыльцой ситняга болотного (Eleocharis palustris).

Избегание опасности во время спаривания

По моим наблюдениям в природе, при приближении человека, пары радужниц Donacia aquatica, D. bicolora, D. brevitarsis, D. cinerea, D. crassipes и D. thalassina расцепляются, самец и самка независимо пытаются скрыться: падают с растения или взлетают; или пара жуков падает на землю или на воду вместе, и уже там жуки расцепляются. Спаривающиеся жуки D. dentata иногда вместе, не расцепляясь, заползают под плавающий лист кувшинки (Nymphaea) (Павлов, 1984).

Окончание спаривания

По моим наблюдениям, в конце спаривания самец оставляет самку обычно без попыток с ее стороны прогнать его. В одном случае самка Donacia sparganii сдвинула самца со своих надкрылий правой задней ногой. У D. aquatica, D. vulgaris самка иногда обхватывает самца задними лапками с боков за надкрылья и пытается стащить его назад. Михельсен (Michelsen, 1966) описывает, как самка D. aquatica , желая освободиться после окончания спаривания, поднимает задние ноги и быстро поворачивает тело из стороны в сторону, как маятник с точкой качания вблизи середины переднеспинки (Рис. 60: 2). Я наблюдал спаривание только у двух пар этого вида, и таких действий самки увидеть не удалось.

Яйцекладка и яйца

Большая часть литературных данных относится к роду Donacia. Кёликер (Kölliker, 1843) был первым, кто описал форму яиц и яйцекладки у одного вида радужниц, Donacia crassipes: яйца овальные, покрыты толстым прозрачным хорионом (оболочкой), окружены губчатой клейкой массой, длиной 0,9мм, шириной 0,2мм. Яйца прикрепляются одним или двумя кругами к нижней стороне листа кувшинки белой (Nymphaea alba) вокруг отверстия в листе диаметром 2–4мм. Кёликер справедливо полагал, что самки радужницы не могут опускаться под воду и поэтому проделывают отверстие в листе с верхней стороны, вставляют в него брюшко и прикрепляют яйца на нижнюю сторону листа. По Бёвингу (Böving, 1910), кладки D. crassipes, состоящие из 30–40 яиц, расположенных в 3–4 ряда, встречаются иногда также на краях листьев. Ульмер (1918) ошибочно распространяет этот способ яйцекладки на другие виды радужниц и другие растения (рдест – Potamogeton).

Перри (Perris, 1848) описал и зарисовал яйца какого-то другого животного, предположительно приписав их радужнице Donacia bicolora: «На листьях Sparganium яйца желтовато-белые, круглые и немного сплюснутые, твердые, 1мм в диаметре».

Хигер (Heeger, 1854) следующим образом описал яйца и яйцекладку у Macroplea appendiculata: «Самки кладут <...> яйца поодиночке на те корневые части, где вырастают густые корневые волоски»; яйца «блестящие, жемчужно-белые, кожистые, почти цилиндрические, едва 0,5мм в длину, вдвое длиннее своей ширины». У этого же автора (Heeger, 1855) находим описание яиц и процесса яйцекладки у Donacia clavipes: «Оплодотворенные самки спустя 6–8 дней идут под воду и откладывают днем свои яйца поотдельности на толстые корни (побеги) кормового растения (Alisma plantago). Одна самка несет большей частью 40–50 яиц, редко больше, и откладывает их за 14–18 дней, <...>» Это, по-видимому, умозрительное заключение цитировалось в дальнейшем (например, Брэм, 1895, Ламперт, 1900), хотя сразу настораживает неправильно указанное кормовое растение и слишком продолжительное нахождение под водой жука, не приспособленного к подводному обитанию. Яйцо Donacia clavipes, по Хигеру, «белое, кожистое, цилиндрическое, гладкое, 1,9мм в длину, вдвое длиннее своей ширины, на концах закругленное».

МакЖилливрэй (MacGillivray, 1903) и Гофман (Hoffman, 1940a) описали яйца и яйцекладки нескольких североамериканских видов радужниц. Гофман (Hoffman, 1940b) наблюдал процесс откладки яиц у ряда североамериканских видов в лаборатории.

Ксамбо (Xambeu, 1909) указал размеры яиц, свойственные, по его мнению, всем видам Donacia – 1,5–2мм в длину и 1мм в диаметре и видам Macroplea – 1мм в длину и 0,5мм в диаметре.

Бёвинг (Böving, 1910) обследовал местообитания, где встречалось по одному виду радужниц на своих кормовых растениях, и нашел яйцекладки Donacia clavipes, D. marginata, D. semicuprea и D. versicolorea. Я процитирую здесь описание кладки только для D. marginata, поскольку я сам не находил яиц этого вида: «Длинные кладки D. marginata (около 25 яиц в три ряда) находятся между погруженными частями наружных листьев Sparganium ramosum, они прилеплены к выпуклой стороне листа и покрыты тонкой мембраной края следующего, более наружного листа».

Дайбель (Deibel, 1911) описал яйцекладки Donacia crassipes и D. versicolorea.

Олсуфьев (1913) наблюдал процесс яйцекладки у Donacia malinovskyi. Самка начинает кладку в том месте листа манника большого (Glyceria maxima), где он еще сложен по средней жилке, то есть в 2–4 см под водой. Самка садится на нижнюю сторону листа, голенями задних ног сжимает его края, просовывает между краями листа яйцеклад и откладывает яичко. Самка в процессе яйцекладки перемещается по листу вверх и откладывает 25–50 яиц ровным рядом почти перпендикулярно к краю листа. Часто самка не опускается под воду, а находит и продолжает другую кладку, поэтому получаются ряды, содержащие до 150 яиц. Листья с кладками хорошо заметны, так как склеенные края поднимаются над водой, а свободный конец листа лежит на воде.

Гёкке (Goecke, 1935) описал яйцекладку Donacia tomentosa и Macroplea appendiculata. D. tomentosa откладывает яйца одним–двумя продольными рядами на стебли сусака зонтичного (Butomus umbellatus); кладка имеет вид цепочки примерно из 25 яиц, уложенных вплотную одно за другим. Кладки яиц M. appendiculata были найдены на рдесте плавающем (Potamogeton natans), листья которого имеют очень длинные прозрачные листовые пазухи, окружающие тонкие стебли. Самка M. appendiculata вставляет яйцеклад в пазуху листа и откладывает яйцо к яйцу в косом направлении, прикрепляя их к внутренней стороне пазухи вдоль средней жилки.

Гофман (Hoffman, 1940b) описал яйца 11 североамериканских видов и предложил определитель яйцекладок.

По Шаврову (1962), Donacia bicolora откладывает яйца рядами в пазухи кормового растения, где и начинают свое развитие личинки.

Отто (Otto, 1985) пишет, что самки Donacia cinerea откладывают яйца одно к одному в ткани кормового растения (Typha sp.) под водой.

Самки Macroplea japana откладывают ряд из 3–7 яиц между листьями на конце веточки кормового растения, Hydrilla verticillata (Zhang et al., 2010), а у другого вида того же рода, M. mutica, ряд из 3–20 яиц помещается на стебле рдеста (Potamogeton), прикрытом листом (Laux, Kölsch, 2014).

Мало известно в отношении яиц и яйцекладки у радужниц из рода Plateumaris. Шварц (Schwarz, 1893) был первым, кто заметил разницу в строении яйцеклада у Donacia и Plateumaris: у самок Donacia яйцеклад спрятан в брюшко, а у самок Plateumaris нижняя створка яйцеклада выступает наружу, сильно склеротизована, по краю зазубрена. Шварц предполагал, что яйцеклад у Plateumaris – это орудие для откладывания яиц в ткани стебля или корня растения и связывал это с образом жизни имаго: в то время, как Donacia обитают на водоемах, Plateumaris – на болотах. Бёвинг (Böving, 1910) получил в лаборатории яйца P. braccata. Они были отложены ночью по отдельности на основания листьев тростника южного (Phragmites australis) над водой. Остался открытым вопрос, насколько естественным было это поведение жуков или оно было обусловлено нахождением в садке. Яйца внешне отличались от яиц Donacia: они были крупнее, 1мм в длину, имели белый желток вместо желтого, тонкую гладкую оболочку вместо обильной беловатой желевидной массы.

Гофман (Hoffman, 1940b) наблюдал процесс яйцекладки у Plateumaris flavipes: самка ползет вниз по стеблю камыша (Scirpus americanus) или рогоза широколистного (Typha latifolia), но, не доходя до воды, поворачивается, проползает немного вверх, выходит на край стебля или листа и вставляет яйцеклад в ткань растения. В каждое углубление самка откладывает по одному яйцу. Длинная ось кладки – проколов параллельна краю листа. Яйцо, так же, как у P. braccata, лишено желевидной оболочки и имеет белый желток, а не желтый, как у Donacia.