Жизнь листоедов-радужниц (стр. 34 )

Примечание: жуки питаются также пыльцой различных растений, на которых не развиваются личинки, например, Taraxacum officinale (Goecke, 1943 и собственные наблюдения), Caltha palustris (Kaltenbach, 1874, Koch, 1992).

Plateumaris roscida

И: Cyperaceae: Carex sp. (Borowiec, 1984, Дубешко, Медведев, 1989; Дубешко, 2009).

Plateumaris rustica

Л: Cyperaceae: Carex nigra (Böving, 1910), Carex sp. (Оглоблин, Медведев, 1971).

И: Cyperaceae: Carex filiformis (Kaltenbach, 1874), C. nigra – листья (Böving, 1910, Goecke, 1943), C. rostrata (Медведев, Рогинская, 1988), Carex sp. – листья (Kaltenbach, 1874, Koch, 1992), Carex sp. – листья и стебли (Lays, 2002); Carex sp. (Рейхардт, Оглоблин, 1940, Borowiec, 1984, Дубешко, Медведев, 1989; Lays, 1997), Scirpus sp. (Медведев, Рогинская, 1988; Дубешко, Медведев, 1989), [Cladium mariscus] (Koch, 1992). [[Poaceae: Glyceria maxima; Iridaceae: Iris sp.]] (Медведев, Рогинская, 1988; Lays, 1997). Ranunculaceae: Caltha palustris (Kaltenbach, 1874, Дубешко, Медведев, 1989; Lays, 1997). Butomaceae: Butomus sp. (Дубешко, Медведев, 1989).

Plateumaris sericea

Л: Iridaceae: Iris pseudacorus. Cyperaceae: Carex disparata (Lee, 1991, Narita, 2003), Scirpus fluviatilis (Narita, 2003). Poaceae: Oryza sativa (Nishio et al., 1959).

И: Iridaceae: Iris pseudacorus (Goecke, 1935, 1943, Дубешко, Медведев, 1989; Koch, 1992, Lays, 1997, Андреева, 2014), Iris pseudacorus – цветки (Lays, 2002), Iris setosa (Lays, 2002), Iris ensata var. spontanea (Lays, 2002), Iris sp. (Borowiec, 1984, Hayashi et al., 2003). Cyperaceae: Carex sp. (Рейхардт, Оглоблин, 1940, Borowiec, 1984, Дубешко, Медведев, 1989; Koch, 1992, Nilsson, 1996, Lays, 1997, Hayashi, 1999, Hayashi et al., 2003), Carex riparia (Андреева, 2014), Scirpus sp. (Медведев, Рогинская, 1988, Дубешко, Медведев, 1989; Lays, 1997, Hayashi et al., 2003), [Eriophorum sp.] (Дубешко, Медведев, 1989; Nilsson, 1996), [Eleocharis sp.] (Hayashi, 1999), [Cladium mariscus] (Koch, 1992). [[Sparganiaceae: Sparganium sp.]] (Klausnitzer, 1984; Дубешко, Медведев, 1989). [[Poaceae: Glyceria sp.]] (Lays, 1997). [[Typhaceae: Typha latifolia]] (Borowiec, 1984, Lays, 1997). [[Menyanthaceae: Menyanthes trifoliata]] (Hayashi, 1999; Hayashi et al., 2003). [[Alismataceae: Alisma sp.]] (Kaszab, 1962 цит. по: Warchałowski, 1985; Дубешко, Медведев, 1989). Ranunculaceae: Caltha sp. (Дубешко, Медведев, 1989).

Plateumaris shirahatai

Л: Cyperaceae: Carex sp. (Narita, 2003).

И: Cyperaceae: Carex vesicaria (Borowiec, 1984).

Plateumaris weisei

Л: Cyperaceae: Carex middendorffii (Narita, 2003), Carex sp.

И: Cyperaceae: Carex vesicaria (Borowiec, 1984), Carex sp. (Borowiec, 1984, Дубешко, Медведев, 1989; Дубешко, 2004), Carex sp. – пыльца (Дубешко, 2009).

Анализ кормовой специализации радужниц

Собственные опыты и наблюдения позволили автору на примере видов, обитающих на территории европейской части России, разработать классификацию, которая отражает кормовую специализацию листоедов из всех подсемейств (Беньковский, 2011). Медведев, Рогинская (1988) выделяют: основные кормовые растения какого-либо вида листоедов и дополнительные кормовые растения имаго. Основные – это растения, на которых данный вид может полностью проходить свой жизненный цикл. Дополнительные кормовые растения имаго – это растения, на которых взрослые насекомые питаются в дополнение к своим основным кормовым растениям, но на которых вид не может завершить жизненный цикл. Некоторые виды подсемейства Donaciinae демонстрируют исключение из этого правила: имаго питаются пыльцой более широкого круга растений, чем кормовые растения личинок, причем для этих жуков пыльца служит основным кормом.

Система кормовой специализации листоедов

А. Фитофагия – питание живыми частями растений (листья, стебли, корни, цветки, плоды).

1. Монофагия – питание на растениях одного рода.

2. Олигофагия:

2а. Настоящая олигофагия – питание на растениях одного семейства.

2б. Широкая олигофагия – питание на растениях из разных, но не более трех семейств.

2в. Онтогенетическая олигофагия – обязательная смена кормового растения в процессе развития. Для радужниц не отмечена.

3. Полифагия:

3а. Полифагия 1-й степени – питание на многочисленных растениях одного класса.

3б. Полифагия 2-й степени – питание на растениях разных классов.

Б. Фитосапрофагия и сапрофагия, то есть питание преимущественно или исключительно листовым опадом. Для радужниц не отмечена.

Комментарии к предложенной системе кормовой специализации

Медведев, Рогинская (1988) выделяют три степени монофагии: 1) питание на одном виде растений, 2) на группе близких видов, 3) на любых растениях одного рода. По моим данным, эти степени у листоедов не выделяются. Представление о крайне узкой кормовой специализации (потребление растений только одного вида) могут быть следствием питания на растении из монотипического рода или недостаточных сведений по кормовым растениям.

Я также не поддерживаю предложенное Медведевым, Рогинской (1988) деление настоящей олигофагии (эуолигофагии) на три степени: 1) питание на растениях, относящихся к группе, объемом близким к семейству, 2) разных, но близких семействах внутри одного порядка, 3) разных, но близких порядков. Такое деление сильно зависит от взглядов ботаников, которые не пришли еще к единому мнению о системе растений.

Я предлагаю выделить группу «широкая олигофагия» (питание на растениях разных, но не более трех семейств), так как именно она отграничивает олигофагов от полифагов в фауне листоедов европейской части России. По моим наблюдениям, листоеды – широкие олигофаги питаются на очень ограниченном числе родов из разных семейств растений, а полифаги – на растениях из значительно большего числа семейств. Промежуточных случаев в фауне листоедов европейской части России не найдено.

Медведев, Рогинская (1988) предложили еще ряд вариантов для описания специализации листоедов-олигофагов, которые я в своем анализе не использую. Так, "комбинированная олигофагия" описывает случаи, когда только одно из кормовых растений удалено в систематическом отношении от остальных, таксономически близких друг к другу. Случаев комбинированной олигофагии у листоедов европейской части России мною не найдено, хотя ряд полифагов развивается на ограниченном наборе родов из разных семейств растений. Термин "пространственная олигофагия" был предложен для случаев, когда в разных частях ареала листоеда наблюдаются разные кормовые растения (Медведев, Рогинская, 1988). Я не рассматриваю "пространственную олигофагию" как отдельный вариант олигофагии, поскольку смена кормовых растений по ареалу вида – это характеристика, дополняющая сведения по широте его кормовой специализации. В систему кормовой специализации она не встраивается, так как основана на ином принципе классификации – географическом.

"Биотопическая олигофагия", по Медведеву, Рогинской (1988), относится к случаям, когда листоед выбирает подходящий ему биотоп и может в нем питаться на ограниченом числе родов растений из разных семейств или порядков. Биотопическая олигофагия распространена, по моим наблюдениям, у листоедов довольно широко. Однако на практике бывает трудно отделить просто широкую олигофагию от биотопической. Трудность здесь заключается в том, что обоснованный вывод о биотопической олигофагии требует продолжительных наблюдений, опытов в садках, которые не всегда возможны. В результате при недостатке данных биотопические олигофаги могут быть отнесены к монофагам, или сделан вывод о разных кормовых растениях вида в разных биотопах.

Дедюхин (2012), анализируя пищевую специализацию долгоносикообразных жуков (Curculionoidea), пишет, что биотопических олигофагов («широкодизъюнктивных олигофагов» в предложенной им классификации) правильнее считать полифагами, так как расширению их кормовой базы в природе препятствует не потенциальные кормовые предпочтения, а приуроченность к определенному биотопу. Что касается листоедов-радужниц, то они, как отмечал Жоливе (Jolivet, 1995), выбирают для питания водные и околоводные растения из разных таксономических групп. Широкая олигофагия у этих насекомых одновременно является и биотопической в виду строгой приуроченности этих насекомых к водоемам (также болотам и сырым лугам), а биотопическая приуроченность радужниц, в свою очередь, определяется не только биотопической приуроченностью кормовых растений, но и особенностями образа жизни личинок.

Анализ кормовых связей

В современной литературе преобладает мнение об узкой кормовой специализации радужниц: по Ильес (Illies, 1967 цит. по: Solem, 1972), виды Donacia и Macroplea – более или менее монофаги; «Как правило, личинки каждого вида развиваются на одном определенном виде растения, в отличие от имаго, живущих обычно на 2–3 кормовых растениях» (Зайцев, Медведев, 2009). Кляйншмидт и Кёльш (Kleinschmidt, Kölsch, 2011), Лешен и Константинов (Leschen, Konstantinov, 2014) считают большинство видов радужниц моно- или олигофагами. С другой стороны, Дубешко, Медведев (1989) приводят иные данные по кормовой специализации радужниц: по 26% моно - и олигофагов и 48% полифагов.

В моем анализе (Таблица 8, Рис. 58) я использую данные по достоверным кормовым растениям имаго и личинок палеарктических видов радужниц.

Среди имаго чуть больше трети видов формально попадают в группу монофагов. Но связано это, отчасти, с тем, что в Европе и палеарктической Азии многие семейства кормовых растений радужниц, а именно Typhaceae, Sparganiaceae, Butomaceae, Potamogetonaceae, Juncaceae представлены одним родом (в семействе Juncaceae есть еще род Luzula, но он целиком наземный и потому радужницами не потребляется). Настоящих олигофагов только три (одна пятнадцатая часть всех видов). Значительная доля широких олигофагов (немного менее половины видов) характерна для Donaciinae, для которых выбор подходящего, специфического биотопа, бедного по составу растительности, диктует выбор кормового раcтения. В таком случае широких олигофагов правильнее считать биотопическими олигофагами. Полифагов около одной шестой части всех видов.