В обычных физиологических условиях через стенку синусов костного мозга проникают лишь созревшие форменные элементы крови. Проникновение незрелых клеток в кровяное русло всегда служит верным признаком расстройства костномозгового кроветворения.
К элементам микроокружения для кроветворных клеток относят ретикулярные, остеогенные, жировые, адвентициальные, эндотелиальные клетки и макрофаги.
Ретикулоциты секретируют компоненты основного вещества, выделяют ростовые факторы. Остеогенные клетки (стволовые клетки опорных тканей, остеобласты и их предшественники) могут вырабатывать ростовые факторы. Адвентициальные клетки сопровождают кровеносные сосуды, под влиянием гемопоэтинов способны к сокращению, что способствует миграции клеток в кровоток. Эндотелиальные клетки сосудов костного мозга синтезируют коллаген IV типа, гемопоэтины, колониестимулирующие факторы (КСФ) и белок фибронектин. Макрофаги являются источником железа для созревающих эритробластов, фагоцитируют ядра, вытолкнутые эритробластами. Кроме того, синтезируют ряд биологически активных веществ – эритропоэтины, КСФ, интерлейкины, простагландины, интерферон.
Желтый костный мозг у взрослых находится в диафизах трубчатых костей. Содержит многочисленные жировые клетки. В обычных условиях желтый костный мозг не осуществляет кроветворной функции, но при некоторых патологических состояниях или в случае больших кровопотерь в нем появляются островки миелопоэза за счет стволовых клеток, приносимых сюда с кровью.
Возрастные изменения. Красный костный мозг в детском возрасте заполняет эпифизы и диафизы трубчатых костей и находится в губчатом веществе плоских костей. Примерно в 12-18 лет красный костный мозг в диафизах замещается желтым. В старческом возрасте костный мозг приобретает слизистую консистенцию.
Тимус (вилочковая, или зобная железа).
Развитие. Закладка тимуса у человека происходит в конце первого месяца внутриутробного развития из эпителия глоточной кишки, в области 3 и 4 пар жаберн ых карманов в виде тяжей многослойного эпителия.
Функции.
1. Кроветворная – образование Т-лимфоцитов.
2. Антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов.
3. Участие в клеточном и гуморальных иммунитетах.
4. Эндокринная функция – выработка тимозина, инсулиноподобного фактора, кальцитониноподобного фактора, фактора роста..
Строение. Снаружи тимус покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят перегородки, разделяющие железу на дольки. В каждой дольке различают корковое и мозговое вещества. Основу тимуса составляет эпителиальная ткань, состоящая из отросчатых клеток (эпителиоретикулоцитов). Для эпителиоретикулоцитов характерно наличие десмосом, тонофиламентов и белков кератинов. Среди эпителиоретикулоцитов различают секреторные клетки, несекреторные (опорные) и клетки телец Гассаля.
Секреторные клетки содержат вакуоли или секреторные включения. В них обнаружены гормоноподобные факторы: α-тимозин, тимулин, тимопоэтины. Эпителиальные клетки в субкапсулярной зоне и наружной коре имеют глубокие инвагинации, в которых располагаются 10-20 и более лимфоцитов. Такие клетки называются «кормилками» или «няньками».
Кроме эпителиальных клеток различают вспомогательные клетки. К ним относятся макрофаги и дендритные клетки.
Периферическая часть каждой дольки - корковое вещество содержит больше лимфоцитов, поэтому кажется более темным. В подкапсулярной зоне коркового вещества происходит антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфобластов, мигрировавших сюда из красного костного мозга, под влиянием тимозина, тимулина, тимопоэтина. В результате образуются Т-лимфоциты с циторецепторами против чужеродных антигенов, которые минуя мозговое вещество, поступают в лимфатические узлы и селезенку, где созревают в антигенреактивные киллеры, хелперы, супрессоры. Лимфоциты, имеющие циторецепторы к собственным антигенам, погибают в тимусе (при их попадании в кровоток развиваются аутоиммунные реакции). Клетки коркового вещества от избытка антигенов защищены гематотимусным барьером. В его состав входят эндотелиальные клетки капилляров с базальной мембраной, перикапиллярное пространство с единичными макрофагами, лимфоцитами и межклеточным веществом, а также эпителиоретикулоциты с их базальной мембраной.
Мозговое вещество на гистологических препаратах имеет более светлую окраску, так как содержит меньшее количество лимфоцитов, по сравнению с корковым веществом. Лимфоциты этой зоны представляют собой рециркулирующий пул Т-лимфоцитов. В средней части мозгового вещества находятся слоистые эпителиальные тельца (тельца Гассаля). Они образованы концентрически наслоенными эпителиоретикулоцитами, цитоплазма которых содержит крупные вакуоли, гранулы кератина и пучки фибрилл. Функциональное значение телец Гассаля до конца невыяснено. Возможными их функциями являются:
1. Образование тимических гормонов (эндокринная функция).
2. Разрушение аутореактивных Т-лимфоцитов.
Возрастная и акцидентальная инволюция тимуса. Тимус достигает максимального развития в раннем детском возрасте. В период с 3 до 20 лет наблюдается стабилизация его массы. Затем происходит его возрастная инволюция. Это сопровождается развитием жировой ткани, уменьшением количества лимфоцитов, особенно в корковом веществе. Тельца Гассаля сохраняются гораздо дольше.
Иногда тимус не претерпевает возрастных изменений (status thymicolimphaticus). Одной из причин этого является дефицит глюкокортикоидов коры надпочечников. Такие люди отличаются пониженной сопротивляемостью инфекциям и интоксикациям. Увеличивается риск заболевания опухолями.
Временная, или акцидентальная, инволюция может наступить в связи с воздействием на организм различных сильных раздражителей (травма, интоксикация, инфекция, голодание и др.). При стресс-реакциях происходит временное уменьшение массы железы, связанное с выбросом Т-лимфоцитом в кровь и массовой гибелью их в самом органе. В дальнейшем структура железы восстанавливается.
Лимфатические узлы.
Развитие. Лимфатические узлы возникают в конце 2-го – начале 3-го месяца внутриутробного развития плода человека. Их образование связано с размножением и накоплением мезенхимных клеток в определенной области вокруг лимфатических и кровеносных сосудов.
Функции.
1. Защитная – участие в фагоцитозе, иммунитете.
2. Кроветворная функция – формирование иммунокомпетентных клеток крови.
3. Антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т - и В-лимфоцитов.
4. Депо лимфы.
Строение. Узел покрыт соединительнотканной капсулой. Внутрь от капсулы отходят тонкие соединительнотканные трабекулы, анастомозирующие между собой в глубоких слоях органа. Основу узла составляет ретикулярная ткань, вместе с лимфоцитами она образует лимфоидную ткань. В лимфатическом узле различают корковое вещество, паракортикальную зону и мозговое вещество. Кортикальная зона и мозговые тяжи составляют область заселения В-лимфоцитов, а паракортикальная, тимусзависимая, содержит преимущественно Т-лимфоциты.
Корковое вещество представлено скоплением лимфатических узелков – округлых образований величиной до 1 мм. Они покрыты ретикулоэндотелиальными клетками, лежащими на грубых извилистых ретикулярных волокнах. Среди ретикулоэндотелиальных клеток много фиксированных «береговых макрофагов». Центральная часть узелка выглядит светлой зоной и состоит из В-лимфобластов, лимфоцитов, макрофагов и «дендритных» клеток. Свободные макрофаги осуществляют функцию фагоцитоза микроорганизмов и погибших частей клеток, при этом они перерабатывают корпускулярный антиген в молекулярную форму и информируют о нем В-лимфоциты. Дендритные клетки являются разновидностями макрофагов, способных с помощью рецепторов цитолеммы к фиксации иммуноглобулинов, а через них и антигенов. Эту часть узелка называют центром размножения, или герминативным центром. Центр размножения окружен короной, которая образована преимущественно малыми В-лимфоцитами памяти.
Паракортикальная зона располагается на границе коркового и мозгового веществ. Она содержит преимущественно Т-лимфоциты. Микроокружением для них является разновидность макрофагов, потерявших способность к фагоцитозу, - «интердигитирующие клетки», вырабатывающие гликопротеиды – гуморальные факторы лимфоцитогенеза. Полагают, что интердигитирующие клетки являются потомками внутриэпидермальных макрофагов (клеток Лангерганса) и приносятся в лимфатический узел током лимфы. В паракортикальной зоне происходит пролиферация Т-клеток и окончательная дифференцировка в эффекторные клетки (киллеры, хелперы и супрессоры) и клетки памяти.
Мозговое вещество образовано анастомозирующими между собой мозговыми тяжами, отходящими от узелков и паракортикальной зоны. В их основе лежит ретикулярная ткань, в петлях которой находятся В-лимфоциты, плазматические клетки и макрофаги. Здесь происходит созревание плазматических клеток.
В лимфатическом узле находится система синусов, по которым от приносящих лимфатических сосудов к выносящим медленно протекает лимфа. При этом она обогащается лимфоцитами и очищается от антигенов. Между капсулой и узелками располагается подкапсулярный (краевой) синус, между фолликулами и трабекулами - вокругузелковые синусы, между трабекулами и мозговыми тяжами находятся мозговые синусы, которые впадают в воротный синус. В синусах располагается ретикулярная ткань, в которой находятся лимфоциты, плазмоциты, макрофаги. Лимфа притекает в лимфатический узел по приносящим лимфатическим сосудам, входящим в узел с выпуклой поверхности. Затем лимфа протекает по всем синусам, очищается от микроорганизмов, обогащается лимфоцитами и выходит из ворот лимфатического узла по выносящему лимфатическому сосуду.
Селезенка.
Развитие. У человека селезенка закладывается на 5-й неделе эмбрионального периода развития в толще мезенхимы дорсальной брыжейки.
Функции.
Кроветворная функция. Защитная – участие в гуморальном и клеточном иммунитетах. Антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т - и В-лимфоцитов. Гибель поврежденных эритроцитов, тромбоцитов. Выработка веществ, угнетающих эритропоэз в красном костном мозге. Депо крови.Строение. Селезенка человека покрыта соединительнотканной капсулой и брюшиной. Внутрь от капсулы отходят трабекулы, которые в глубоких частях органа анастомозируют между собой. Строма органа представлена ретикулярной тканью. В селезенке различают белую пульпу и красную пульпу. Белая пульпа селезенки представляет собой совокупность лимфоидной ткани, расположенной в адвентиции ее артерий в виде узелков и лимфатических периартериальных влагалищ.
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 |


