При решении задач прогнозирования запасов сырьевой базы рыболовства и регулирования промысла возникает необходимость в таких математических моделях, параметры которых могут быть реально оценены на основе доступной биологической и промысловой информации. Это модели динамики численности или биомассы промысловых популяций. Термин "модель динамики численности" не следует понимать слишком широко: подобные модели не претендуют на описание и тем более на объяснение всех изменений в численности и составе популяций. Однако главные черты таких изменений они должны описывать верно (разумеется, если верны заложенные в них гипотезы, отражающие представления об основных биологических механизмах регуляции численности).
В моделях динамики численности в рыбном хозяйстве чаще всего не учитывается пространственное распределение промысловых объектов, а рассматриваются суммарные численности или биомассы популяций в целом или отдельно по возрастным группам; при этом принимаются во внимание пополнение, рост, естественная и промысловая смертность. Влияние абиотических условий на популяционные процессы, как правило, не учитывается, либо описывается косвенно, через некоторые параметры модели.
Многовидовые модели могут учитывать трофические взаимоотношения между видами, например, рассмотренные в предыдущих главах отношения хищника и жертвы или конкуренции. Многовидовые отношения другого типа, называемые технологическими, означают, что промысел одной популяции влияет на состояние других популяций или видов. Например, орудия лова захватывают особей нескольких видов, в этом случае встает задача о распределении промыслового усилия между вылавливаемыми видами, а также о влиянии промысла на промысловую смертность этих видов. Часто встречаются ситуации, когда при специализированном промысле одного ценного рыбного запаса прилавливается второй вид, в котором рыбаки менее заинтересованы. Если прилов выбрасывается за борт и большая часть рыбы при этом погибает, это создает дополнительную, так называемую травматическую естественную смертность этого вида, причем ее величина зависит от промыслового усилия первого вида. Если же прилов утилизируется и его величина сообщается промысловой статистикой, то прилов должен быть добавлен к общему улову второго вида, и при этом необходимо скорректировать величину промыслового усилия, как-то поделив ее между видами.
В данной главе будут освещены некоторые подходы к многовидовому моделированию, основанные на одновидовой модели Шефера. Эта модель относится к типу продукционных моделей, в которых рассматривается зависимость общей и прибавочной продукции популяции от ее биомассы. К этому типу моделей, которые другие авторы называют моделями прибавочной продукции (Surplus production models, Ricker, 1975), а третьи – моделями динамики биомассы (Biomass dynamics models, Hilborn and Walters, 1992), первоначально относили модели однородных популяций, не учитывающие размерную или возрастную структуры (Рикер 1979; Бабаян, 1985). Позже продукционными моделями стали называть и модели, рассматривающие возрастную структуру популяций, если с их помощью строятся зависимости равновесного вылова (равного продукции популяции) и равновесного состояния запаса от величины промыслового усилия или коэффициента промысловой смертности (Sissenwine and Shepherd, 1987). В данной главе мы ограниваемся анализом моделей однородных популяций и промысловых сообществ в приложении к проблемам рыбного хозяйства.
3.1. Одновидовые продукционные модели– равновесный и динамический варианты
Большинство прикладных исследований в этой области относится к изолированным промысловым популяциям (Бивертон и Холт, 1969; Засосов, 1976; Рикер, 1979). Модели промысловых сообществ, в которых существенную роль играет взаимодействие видов, в рыбном хозяйстве стали интенсивно разрабатываться только в середине 70-х годов XX столетия и развивались они на базе теории рыболовства одной популяции. Потому необходимо кратко рассмотреть основные понятия и используемые подходы базовых одновидовых моделей.
Продукционные модели одной изолированной популяции сначала предназначались для исследования равновесных состояний запаса. Рассмотрим подробно одну из наиболее простых моделей этого типа – модель Шефера (Schaefer, I954), которая оперирует с самыми общими понятиями: запас и его промысловая часть, улов, промысловое усилие. Изолированная однородная популяция характеризуется только биомассой как функцией времени Р(t) (t –время). Изменение биомассы согласно модели Шефера происходит в соответствии с уравнением
dP/dt= P(A–BP) –Y (3-1)
т. е. биомасса (Р) предполагается непрерывной функцией времени, а скорость её изменения зависит от текущего состояния биомассы. Постоянные неотрицательные параметры А и В определяются только внутренними свойствами популяции: в отсутствие промысла биомасса растет с течением времени по логистическому закону, стремясь к предельной величине, равной А/B, которая называется ёмкостью среды. Параметр А представляет собой относительную мгновенную скорость прироста биомассы при стремлении Р к нулю, параметр В характеризует внутривидовую конкуренцию или каннибализм, лимитирующие рост численности популяции. Вклад промысла в убыль популяции моделируется последним членом в уравнении (3-1) Y , который имеет смысл улова в единицу времени или мгновенного улова. Иногда это уравнение пишут в другой форме:
dP/dt = Pr·(1– P/K ) – Y, (то есть A=r, A/B=K ).
На практике при работе с моделью Шефера для оценки ее параметров в качестве исходной используют только промысловую информацию, а именно, данные об уловах Y, приходящихся на единицу времени (обычно один год) и о мгновенных промысловых усилиях E (т. е. усилиях за ту же единицу времени). По этим данным рассчитывается величина улова на единицу промыслового усилия и = Y/E (эта величина часто обозначается как СPUE). Предложенное (1918) соотношение
u=qP (3-2),
означает, что улов на усилие является индексом запаса (предполагается, что коэффициент улавливаемости q = const), и позволяет перейти от уравнения (3-1) к уравнению, описывающему изменение u во времени:
(3-3)
где a = A, b= В/q .
Если годовой вылов равен приросту промыслового стада за тот же срок, то говорят об уравновешенном улове и равновесном состоянии популяции. Точнее, условие равновесия означает, что dP/dt = 0 и du/dt = 0 , так что в этом случае из формулы (3-3) следует соотношение
и =a - b E , (3-4)
где a = Aq/B, b = q2/B. Соотношение (3-4) означает, что согласно модели Шефера, с ростом промыслового усилия линейно уменьшается индекс запаса. Более сложные зависимости u(E) приняты в других продукционных моделях, например, в модели Гаррода-Фокса (Fox, 1970) описывается экспоненциальное уменьшение u c ростом E. Отметим, что условие уменьшения индекса запаса с ростом промыслового усилия является необходимым условием целесообразности применения математических моделей промысловой популяции не только продукционных, но и когортных, т. е. рассматривающих возрастную структуру запасов.
В практических расчетах часто исходят именно из гипотезы о равновесном режиме эксплуатации запаса, а коэффициенты a и b определяют при помощи стандартной процедуры метода наименьших квадратов либо из уравнения (3-4), используя многолетние ряды значений E и и.
С точки зрения вычислительной процедуры равновесный или стационарный подход привлекателен своей простотой. Этот путь позволяет также достаточно просто ставить и решать задачу оптимального вылова – в частности, рассчитать максимальный уравновешенный вылов MSY и величину промыслового усилия EMSY, при которой достигается MSY. Однако гипотеза о равновесии прироста и промысла служит одновременно и причиной серьезных недостатков такого подхода. Поскольку от года к году меняются промысловые усилия, уловы, а следовательно, и запас, то dP/dt ¹ 0, и уравнение (3-4) перестает быть справедливым.
Сторонники равновесного подхода, чтобы оправдать применение стационарных моделей, привлекают дополнительную гипотезу о малой инерционности запаса, согласно которой в течение года (от конца одного промыслового сезона до конца следующего) популяция успевает стабилизироваться, приспособившись к новым условиям промысла, т. е. перейти в новое стационарное состояние. При этом, однако, параметры a и b предполагаются неизменными. Слабость таких аргументов очевидна, и это заставляет некоторых исследователей искать возможности модификации традиционных (равновесных) моделей динамики численности, вводя в них элементы динамического процесса (Lleonart, Salat, Roel, 1984). Эти авторы ввели дополнительный постоянный параметр, имеющий смысл «инерции» системы, который как бы описывает сопротивление запаса введению нового управления. Параметры модели находятся с помощью регрессии улова на единицу промыслового усилия на промысловое усилие, и новый параметр оценивается итерационно как величина, обеспечивающая максимальный коэффициент корреляции уравнения регрессии.
Модель Шефера используют иногда и в виде дифференциального уравнения (3-1) или (3-3) (Schaefer, 1954; Локшина, 1978). В этом случае процедура оценки параметров a и b и q осложняется присутствием в (3-3) производной du/dt, и приходится констатировать, что применявшиеся до сих пор методы приводят к ненадежным оценкам параметров модели. Позже появились одновидовые динамические продукционные модели (Butterworth and Andrew, 1984; Babayan and Kizner, 1988; Babayan, Kizner, Matushansky, 1989). Обзор этих моделей приведен в книге (2000). Например, динамическая продукционная модель и включает две различные версии, которые являются расширением равновесных моделей Шефера (Schaefer, 1954) и Фокса (Fox, 1970) и отличаются видом функции прироста биомассы запаса. Первая из них практически совпадает с уравнением (3-3). Параметризация этой одновидовой динамической модели и ее исследование проводится по тем же принципам, что и исследование многовидовой продукционной модели, которое подробно описано в следующих разделах.
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 |


