Регулирование многовидового рыболовства на основе математического моделирования (стр. 24 )

В модели MSVPA для каждого вида сообщества значения M1 обычно должны быть известны заранее, а значения M2 оцениваются в рамках самой модели.

5.2.1. Структура моделируемого сообщества

В модель обычно включаются не все виды экосистемы, а только те, которые имеют важное промысловое значение, являются хищником по отношению к промысловым видам либо являются пищей для важного промыслового вида-хищника. Включенные в модель компоненты могут различаться по типам входной информации, которая необходима для модели, а именно

а) виды (популяции, запасы), являющиеся хищниками, для которых имеется подробная информация по возрастному составу уловов, по массе одной особи разных возрастов, по темпу полового созревания особей, а также информация по питанию (рационы и состав пищи), которая также дифференцируема по возрастам. Эти виды могут быть хищниками, начиная с некоторого возраста, а также каннибалами, потребляя собственную молодь.

b) виды - жертвы – популяции, которые являются пищевым объектом для включенных в модель хищников и в то же время изымаются промыслом. Необходимая информация – та же, за исключением данных по питанию. Часто не все возрастные группы этих видов являются пищей для хищников, а только несколько младших групп.

с) «внешние хищники» – популяции, которые являются хищником по отношению к важным включенным в модель промысловым популяциям, но для которых нет подробной информации о составе вылова, или они не промышляются вообще. Для этих видов требуется информация об их численности по годам, о рационе и составе их пищи.

d) «другая пища» – суммарная биомасса видов, которые являются пищевыми объектами для хищников, но не включены в модель в качестве основных популяций. Относительно этой компоненты модели выбирается одна из трех гипотез –

1– гипотеза Т. Хелгасона и Х. Гисласона (1979)– биомасса другой пищи является постоянной величиной;

2– гипотеза Дж. Поупа (Pope, 1979) – другая пища составляет постоянную долю от суммарной потребленной пищи хищниками, т. е. и постоянную долю в пищевом комке в желудке хищника;

3 – гипотеза П. Спарре (Sparre, 1980) – суммарная биомасса всех популяций, включая другую пищу, является постоянной величиной.

Один и тот же вид в модели может выступать и как жертва и как хищник: например, некоторый вид в младших возрастах потребляется включенными в модель или внешними хищниками, а в старших возрастах является хищником по отношению к другим видам.

Одно из предположений модели заключается в том, что новое поколение всех видов появляется на свет одновременно в начале III квартала, в течение III и IV кварталов им присваивается возраст 0+, с января следующего года – возраст 1 и т. д.

5.2.2. Входная и выходная информация модели

Для работы программы MSVPA требуется создать несколько входных файлов, куда в заданных форматах заносится следующая информация для каждого квартала каждого года:

·  возрастной состав уловов (уловы в штуках по возрастным группам, по годам и кварталам) для всех включенных в модель видов;

·  средняя масса одной особи каждого вида по возрастным группам;

·  доля половозрелых рыб по возрастным группам (постоянная по годам и кварталам);

·  для каждой возрастной группы каждого вида хищников – средний состав пищи в желудках и средний общий вес пищи в желудках;

·  рационы хищников (количество потребляемой одной особью пищи за квартал) по видам хищников и возрастам;

·  если принята гипотеза о постоянстве количества «другой пищи» (биомассы видов, которые могут быть пищей для моделируемых видов-хищников, но не включены в модель), входным параметром должна быть среднемноголетняя оценка «другой пищи». Если же принята гипотеза о постоянстве общей биомассы экосистемы, то входной величиной модели должна будет именно эта величина;

·  оценки «остаточной» естественной смертности M1 для всех возрастных групп всех включенных в модель видов – переменные по кварталам, но неизменные по годам ;

·  оценки терминальных коэффициентов промысловой смертности для всех видов, включенных в модель.

Результаты расчетов по модели MSVPA приводятся в выходных файлах:

·  оценки численности запасов и коэффициентов промысловой смертности по возрастным группам и годам для всех видов;

·  оценки коэффициентов пригодности пищи по категориям хищников и жертв, переменные по кварталам, но постоянные по годам;

·  оценки коэффициентов естественной смертности от хищничества для всех видов, включенных в модель (по возрастным группам жертв и в отдельной таблице –по возрастным группам хищников);

·  величина биомассы запасов всех видов по годам промысла;

·  величина биомассы нерестовых запасов всех видов по годам;

·  биомасса каждого вида, потребленная каждым видом хищников, по годам, кварталам и по возрастам как видов жертв, так и видов-хищников;

·  то же – но выраженное в количестве особей каждого вида жертв;

·  среднемноголетние оценки запасов и вышеназванных параметров.

В традиционной модели не рассматривались сезонные (межквартальные) различия параметра M1, а рационы хищников, наоборот, брались зависимыми по кварталам, но неизменными по годам. При моделировании бореальных сообществ, характеризующихся сильной изменчивостью, важным оказывается учет межгодовых изменений рационов и навесок (поскольку условия питания хищников и, следовательно, их рост сильно варьируют по годам). В то же время для мойвы, характеризующейся высокой смертностью после нереста, решено брать параметры M1 переменными по кварталам.

5.2.3. Алгоритм модели MSVPA

Расчеты по модели MSVPA традиционно проводятся с интервалом времени, равным одному кварталу. Для упрощения изложения и записи формул вводим понятие "категория", которое включает особей одного возраста выбранного вида. Так, категория (j, b) представляет собой всех особей возраста b вида j.

Введем следующие обозначения:

y –индекс года, q –индекс квартала,

i – индекс вида хищника; а – индекс возраста хищника,

j – индекс вида жертвы; b – индекс возраста жертвы;

Хотя перечисленные ниже параметры модели относятся к определенному кварталу и году, для упрощения записи опускаем индексы времени.

w(j, b) и w(i, a) – средняя за квартал масса одного экземпляра жертвы категории (j, b) и одной особи хищника категории (i, a) соответственно,

(i, a) и (j, b) – средняя за квартал численность хищников категории (i, a) и жертв категории (j, b) соответственно;

BS(i, a) – биомасса доступной пищи для хищников категории (i, a),

Bex – биомасса «другой пищи»,

Wtot(i, a) – средняя масса содержимого желудка хищника (i, a),

Wst(i, a,j, b) – средняя за квартал масса жертв (j, b) в желудке хищника (i, a), называемая частным содержимом желудков,

U(i, a,j, b) – средняя за квартал доля жертвы категории (j, b) в желудках хищника категории (i, a) (называемая относительным содержимым желудка),

M2(i, a;j, b) – коэффициент естественной смертности жертв категории (j, b), вызванной только хищниками категории (i, a),

R(i, a) – квартальный рацион одной особи хищника вида i в возрасте а,

p(i, a;j, b) – частный рацион – количество жертв категории (j, b), потребляемое за квартал одной особью хищника (i, a) (в единицах массы),

P(i, a;j, b) – биомасса общего количества жертвы категории (j, b), потребленной всеми хищниками категории (i, a) за квартал,

S(i, a;j, b)– коэффициент пригодности жертвы (j, b) в пищу хищника категории (i, a);

S(i, a;ex) - коэффициент пригодности «другой пищи» для хищника (i, a).

Y1 и Ylast – первый и последний год интервала, для которого имеются данные по составу желудков,

y0 и yterm – первый и последний (терминальный) год интервала, для которого проводится оценивание запасов.

Ряд предположений о питании, включенных в модель Т. Андерсена и Е. Урсина (Andersen & Ursin, 1977), легли в основу MSVPA, например, важной оказалась концепция функции пригодности (suitability) жертвы, которая зависит от вида хищника и от соотношения размеров хищника и жертвы. Коэффициенты пригодности S(i, a;j, b) –это одно из важнейших понятий многовидовой модели. Они включают в себя влияние множества факторов, в том числе пищевые предпочтения хищника, уязвимость жертв, пространственное пересечение ареалов хищника и жертвы и т. д. Функция предпочтительности, предложенная этими авторами, рассматривает не возрастные группы хищников и жертв, а отношение их размеров (массы или длины). Если рост особей видов варьирует по годам, то должна меняться по годам и функция предпочтительности. Но модель MSVPA построена на основе возрастной структуры популяций, и в ней заложено предположение, что коэффициенты пригодности не зависят от биомассы жертв, а являются функцией только вида и возраста жертвы, а также вида и возраста хищника.

Функция пригодности S(i, a;j, b) зависит от четырех индексов, но ее удобнее представить в виде двухмерной матрицы в терминах категорий хищников и категорий жертв. Например, пусть каждая строка матрицы соответствует одной категории хищника, а каждый столбец – категории жертв, тогда первая строка соответствует хищнику с индексом i=1 в возрасте a=1, вторая – тому же хищнику в возрасте 2 г. и т. д., а первый столбец соответствует виду жертв с индексом j=1 в возрасте 0+, второй – j=1 в возрасте 1 г., и так далее для всех возрастов этого вида жертв. Следующий столбец соответствует жертвам вида с индексом j=2 и т. д. Такие матрицы строятся в модели отдельно для каждого из четырех кварталов.

Чтобы оценить значения каждой ячейки матрицы, требуется информация о составе желудков хищников за ряд лет. Чаще всего период, для которого имеются такие данные, короче, чем общий расчетный период модели. Например, расчеты по Северному морю начинались, когда данные по составу желудков были собраны только для 1981 г.