Основные уравнения модели
Биомасса доступной пищи для хищников категории (i, a) представляет собой сумму доступной "внешней" пищи и доступной пищи, которую составляют все входящие в модель категории жертв:
BS(i, a) = S(i, a;ex)Bex + SjSb S(i, a;j, b)w(j, b) (j, b) ……..(5-2)
Категории жертв, которая не является пищей для (i, a)-й категории хищников, соответствует нулевое значение функции S(). Доля жертв категории (j, b) в желудках хищника (i, a) обозначается как
U(i, a,j, b) = Wst(i, a,j, b)/Wtot(i, a) ..(5-3).
Величины U(i, a,j, b) являются входными данными для модели (методы их определения приведены в гл. 6). С другой стороны, те же величины U(i, a,j, b) должны быть равны отношению величины доступной биомассы жертв (j, b) для хищников категории (i, a) к общей биомассе доступной пищи для хищников (i, a), равной BS(i, a). Тогда согласно формуле (5-2) получается соотношение
.
Разделив левую и правую части уравнения на [w(j, b)
(j, b)], можно получить следующее выражение:
…(5-4)
Поскольку должно выполняться нормировочное условие
ΣjΣb S(i,a;j,b) =1,
то, просуммировав левую и правую части равенства (5-4) по j и b, получаем
.
В результате функция пригодности определяется следующим выражением:
(5-5)
Как указано выше, величины U(i, a,j, b) и w(i, b) являются входными данными модели, а среднюю численность каждой (j, b)-ой категории жертв можно оценить только после того, как оценены параметры естественной (в том числе от хищничества) и промысловой смертности. Таким образом, оценить функцию пригодности можно только итерационным способом. В модели MSVPA эта функция предполагалась переменной по кварталам, но не зависящей от календарного года. Правомочность такого утверждения будет рассмотрена в следующей главе.
Далее приведены формулы расчета коэффициентов естественной смертности видов-жертв. Естественная смертность жертвы категории (j, b) от хищничества складывается из коэффициентов смертности этой категории жертв от всех хищников, то есть суммирование ведется по видам и возрастным группам хищника:
M2(j, b) = SiSa M2(i, a;j, b), (5-6)
Каждое слагаемое уравнения (5-6) рассчитывается как отношение биомассы жертв категории (j, b), потребленных всеми хищниками категории (i, a) за данный квартал года, к средней биомассе этой категории жертв, то есть
M2(i, a;j, b) = P(i, a;j, b) / [w(j, b) (j, b)] (5-7)
Частный рацион или количество жертв категории (j, b), потребляемое за единицу времени одной особью хищника (i, a), зависит от относительного количества «пригодной» биомассы данной категории жертвы (j, b) и от общего рациона особи хищника
p(i, a;j, b) = BS(i, a;j, b)R(i, a)/BS(i, a)
Тогда биомасса общего количества потребленной жертвы категории (j, b) всеми хищниками категории (i, a) равна:
P(i, a;j, b) = BS(i, a;j, b)R(i, a) (i, a) / BS(i, a) (5-8).
Подставив (5-8) в (5-7), можно получить выражение
M2(i, a;j, b) =S(i, a;j, b)R(i, a) (i, a) / BS(i, a). (5-9)
Величина квартального рациона R(i, a) хищника вида i в возрасте а оценивается заранее и является входной величиной модели MSVPA. Один из методов оценки рациона, используемый для трески Баренцева моря, приведен в гл. 6.
Отметим, что формулы от (5-2) до (5-9) должны применяться для каждого интервала времени. Расчеты ведутся, начиная с четвертого квартала последнего (терминального) года, как и в одновидовом ВПА, и к вышеприведенным уравнениям следует добавить выражения, аналогичные (5-1), лежащие в основе одновидового анализа виртуальных популяций. Но коэффициент общей смертности теперь равен
Z(i,a)t = F(i,a)t + M1(i,a)t + M2(i,a)t ,
где F(i, a) - мгновенный коэффициент промысловой смертности.
Совокупность всех этих уравнений и составляет модель MSVPA.
В связи с тем, что система уравнений модели MSVPA достаточно сложна, важным является вопрос о существовании и единственности ее решения. Насколько можно судить, необходимые и достаточные условия единственности решения до сих пор исчерпывающе не установлены. Приводятся лишь свидетельства того, что в практике применения модели MSVPA рабочие группы ИКЕС не сталкивались с множественностью решений. Утверждается также, что если смертность от хищничества не слишком сильно превосходит промысловую смертность, то решение единственно. На практике, как правило, не возникает проблем с существованием решения, если для каждого из включенных в модель видов существует диапазон возрастов, в которых особи не подвержены хищничеству (Magnus and Magnusson, 1987; Magnusson, 1995).
В отличие от «обычного» (не сепарабельного) одновидового ВПА, который допускает проведение независимых вычислений в пределах каждой когорты (поколения), модель MSVPA требует для одного и того же интервала времени одновременного проведения вычислений для всех поколений всех видов, включенных в модель. Потому эту модель только условно можно считать когортной (Sparre, 1991). Значения M2, используемые для вычисления значений численности каждой категории хищников и жертв N(j, b) и N(i, a), в свою очередь, зависят от численности всех других категорий хищников и жертв и от функции пригодности пищи. Поэтому для оценки параметров модели MSVPA используется специальная итеративная процедура, состоящая из вложенных итерационных циклов (Gislason and Sparre, 1987; Sparre, 1991; Magnusson 1995). Общая схема вычислений представлена на рис. 5.1.

Рисунок 5.1. Итерационная схема решения уравнений MSVPA – вложенные итерационные циклы из "Многовидовой анализ промыслового сообщества" (2001)
Вычислительная процедура начинается с внешнего итерационного цикла 1 (рис. 5.2). Сначала задается начальное приближение функции S()1,[4]причем на первом шаге каждый элемент этой функции приравнивается соответствующему элементу U() – относительному содержимому желудков. Если бы были известны численности популяций, то можно было бы найти M2() по уравнениям (5-9) и (5-6). Поскольку же они неизвестны, то применяется итерационный метод оценивания параметров M2().

| |
![]() |
нет
да
|
Рисунок 5.2. Внешний итерационный цикл 1 оценивания функции
пригодности пищи (по Sparre, 1991). Здесь k – номер итерации цикла по S().
Итерационный цикл 2 (рис. 5.3) начинается c задания начального приближения параметров M2(), затем для терминального года промысла решается совокупность уравнений одновидового ВПА (уравнений типа (5-1), но с шагом в один квартал) для всех включенных в модель видов. Система уравнений для квартального шага расчетов при переходе от первого квартала к четвертому кварталу предыдущего года принимает вид:
,
, (5-10)
![]()
При этом определяются значения F(i, a), F(j, b), N(i, a) и N(j, b) для всех категорий хищников и жертв. При оценке параметров F() работает тот же итерационный цикл 3, который применяется и в одновидовом ВПА.
Затем при фиксированных значениях S() для каждой категории хищников рассчитываются величины «пригодной» биомассы корма BS(), а по ним получается следующее приближение оценок M2(). Снова оцениваются F(i, a), F(j, b), N(i, a) и N(j, b) до тех пор, пока итерационный процесс не сойдется.
Критерием сходимости является условие, что для двух соседних итераций (k и k-1) разность между новыми оценками Z()=F()+M1()+M2() и оценками Z(), полученными после предыдущей итерации, просуммированная по всем категориям жертв, меньше некоторого наперед заданного малого числа, то есть ΣΣ(Zk - Zk-1)2< e. Если выполняется это неравенство, то происходит переход к следующему интервалу времени. В противном случае продолжаются итерации по M2() до сходимости вычислительного процесса.
Как только цикл по годам дойдет до последнего года, для которого есть данные по составу желудков (Ylast), рассчитываются новые значения функции S(), с этими значениями проводится та же процедура поиска оценок параметров F, N и M2 и т. д. до тех пор, пока не будет достигнута сходимость по S(). Если вводятся данные по составу желудков для нескольких лет, то алгоритм оценивания этой функции предусматривает сначала расчет S() для каждого из этих лет, а затем для каждого квартала расчет средних по годам значений функции S(). Эта средняя функция применяется при финальном расчете ретроспективных значений численностей всех включенных в модель популяций, а также при прогнозировании.
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 |



