К экосистемным моделям относится и класс многовидовых когортных моделей типа MSVPA, которые количественно описывают взаимоотношения видов, не учитывая в явном виде влияние абиотических факторов на эти виды. Модели такого типа рассмотрены в главах 5 и 6 настоящей работы.

Для того чтобы учесть влияние окружающей среды на состояние запаса в прогнозные годы, необходимо выполнить следующие этапы работы:

1.  определить, какие факторы среды оказывают наиболее значительное влияние на динамику популяции или сообщества в целом, или хотя бы на отдельные популяционные процессы,

2.  использовать метод математического моделирования для описания динамики популяции или сообщества, включив в модель факторы среды, определенные в предыдущем пункте,

3.  прогнозировать значения этих факторов на несколько лет вперед,

4.  определить цель регулирования промысла основных компонентов сообщества и сообщества в целом,

5.  разработать схему регулирования промысла для сообщества, которая должна включать в себя и план восстановления некоторых единиц запасов, находящихся в угнетенном состоянии.

Все эти этапы и составляют экосистемный подход к оценке запасов и регулированию промысла, к которому в последние годы привлечено внимание ученых всего мира. Термины "экосистемное управление" и "экосистемный подход" часто рассматриваются как синонимы (Lanters, 1999), хотя исследование динамики компонент экосистемы под влиянием факторов среды можно проводить и без включения в модель управления.

НЕ нашли? Не то? Что вы ищете?

Всемирная Конференция по устойчивому развитию (Йоганнесбург, 2002) приняла решение перейти к применению экосистемного подхода для оценки морских ресурсов и регулирования их промысла уже к 2010 г. На этой конференции была также поставлена задача восстановления запасов до уровня максимальной их продуктивности к 2015 г (Sherman, 2003). Был проведен анализ факторов, физических, биологических и промысловых, влияющих на изменчивость продуктивности каждой из больших морских экосистем (БМЭС). Из 29 БМЭС, для которых была опубликована информация по главным факторам, определяющим их продуктивность1,[9]для 14 БМЭС главным фактором назван промысел, климат считается определяющим фактором для 13 экосистем, эвтрофикация – для одной (Черного моря), и в одном случае данные оказались неубедительными. При этом из 13 БМЭС, для которых главным фактором является климат, вторым по важности фактором считается промысел (Sherman, 2003).

Как указано в документе ИКЕС (ICES, 2004), начиная с 2004 г., рабочие группы ИКЕС должны давать рекомендации для промысла на основе экосистемного подхода для всего промыслового района в целом, т. е. они должны обобщать и сопоставлять рекомендации, полученные по промыслу отдельных запасов, чтобы исключить противоречия между одновидовыми рекомендациями.

Таким образом, задача рационального регулирования промысла с учетом факторов среды признана важнейшей задачей для сохранения природных экосистем. В настоящей работе этот подход рассматривается в аспекте оценки промысловых запасов рыб и управления ими путем регулирования промысла.

7.1. Способы включения экосистемных элементов в процесс оценки запаса

При прогнозировании величины запаса в первую очередь проводят оценку численности популяции по возрастным группам в терминальный год, затем прогнозируют значения различные характеристик популяции, например, темпа роста и скорости созревания особей, численности пополнения, коэффициента естественной смертности. Все эти параметры зависят от различных факторов среды, и требуется провести специальное исследование, чтобы определить эти зависимости. Как правило, их оценивают по данным за ретроспективный период. Включение в расчеты этих зависимостей дает возможность существенно уточнить прогнозные оценки запаса. Если не удается получить таких зависимостей, приходится задавать на прогнозные годы среднемноголетние значения перечисленных выше параметров.

Важнейшим фактором среды является температура, она может влиять на рыб и на индивидуальном уровне, и на популяционном, и непосредственно, и через ряд других процессов. Например, поверхностная температура воды связана и с атмосферными процессами (ветром), и с переносом водных масс. С температурой связаны перенос особей на ранних стадиях развития рыб, формирование кормовой базы, а также и миграции рыб старших возрастных групп. Изменения температуры влияют на пространственное распределение популяций рыб и их кормовых организмов, определяя перекрывание их ареалов. Кроме того, температурные ряды обычно наиболее представительны и доступны по сравнению с другими характеристиками среды. По всем этим причинам в первую очередь исследователи изучают зависимость различных биологических процессов от температуры. Зависимость скорости роста длины рыб от температуры определялась многими авторами, например, С. Тейлор (Taylor, 1956) нашел общую регрессионную зависимость коэффициента k (мгновенная скорость роста в уравнении Берталанффи) от средней температуры среды обитания для разных запасов трески Северной Атлантики.

Коэффициент естественной смертности детенышей морских котиков популяции о. Тюлений является функцией температуры и влажности воздуха во второй декаде июля, когда на лежбище рождается большая часть детенышей. Смертность линейно растет с ростом температуры и падает с ростом влажности, она описывается уравнением множественной регрессии, и коэффициент множественной корреляции равен 0.96 (Владимиров, Булгакова, 1973). Эти факторы являются решающими, если плотность детенышей на лежбище не превышает 3250 щенков на 1000 м2.

Важным экологическим фактором, влияющим на рост рыб, является состояние кормовой базы. В. Ожигин с соавторами (1995) с помощью множественной регрессии показали, что рост длины северо-восточной арктической трески с большой достоверностью зависит от температуры за 2-4 предшествующих года и от индекса численности мойвы, которая является важнейшим кормовым объектом трески.

Для камбалы Северного моря найдена зависимость доли половозрелых самок от коэффициента упитанности (который представляет собой отношение массы тела к кубу длины) (ICES, 2002a), а рост массы особи, как и рост длины, зависит от температуры и от состояния кормовой базы. Индивидуальная плодовитость рыб также тесно связана с массой тела рыбы, т. е. тоже является функцией указанных двух факторов. (2006) нашла уравнения тесной связи индивидуальной плодовитости (ИП) трески Баренцева моря с массой тела, его длиной, возрастом и массой печени. Например, уравнение зависимости ИП от массы тела имеет вид ИП =91,677*W1,1677 , при условии, что масса выражена в граммах.

Пример включения экосистемных факторов в модель формирования пополнения приведен в следующем разделе.

7.2. Модели пополнения северо-восточной арктической трески, учитывающие каннибализм и влияние факторов среды

Зависимость запас-пополнение является биологической основой управления промыслом, поскольку с ее помощью оцениваются биологические ориентиры управления, она может также использоваться для прогнозирования величины пополнения на 2-3 года вперед. Включение абиотических факторов в эту модель позволяет уточнить прогноз пополнения и сделать более надежной процедуру регулирования промысла.

Численность пополнения – это численность младшей возрастной группы промыслового или нерестового запаса. Важно исследовать влияние различных экологических факторов на процессы развития популяции на ранних стадиях – рост, смертность, пространственное распределение молоди – на так называемые процессы формирования пополнения. Среди факторов среды, влияющих на формирование пополнения, можно назвать течение, температуру, обеспеченность пищей, синхронность появления в одном месте молоди и ее кормовых объектов, наличие хищников и другие. При разных предположениях о процессах, определящих формирование пополнения популяций, получаются различные зависимости численности пополнения от родительского запаса: среди них самые распространенные – модели У. Рикера (Ricker, 1954) и Р. Бивертона и С. Холта (1969). В первой делается предположение, что смертность поколения на ранних стадиях определяется хищничеством, во второй – внутривидовой конкуренцией молоди за пищу (Булгакова, 1978). Развитием модели Бивертона и Холта явилась модель, связавшая изменение численности поколения с весовым ростом особей, скорость которого обратно пропорциональна численности поколения (Криксунов и Снетков, 1985; Криксунов, 1991).

Особые условия требуются для развития икры, причем эти условия существенно различны для разных видов и даже разных запасов одного вида. Рассмотрим, например, запасы трески Балтийского и Баренцева морей. Успех пополнения обеих популяций обусловлен притоком Атлантических вод. Условием благополучного нереста балтийской трески, расположенной на границе ареала вида в слабосоленом море, является существование значительного объема вод с высокой плотностью, пригодной для того, чтобы икра трески в ней парила, а не опускалась в придонные слои, где наблюдается дефицит кислорода (Grauman, 1973; Bulgakova and Grauman, 1990; Plikshs et al, 1993). Северо-восточная арктическая треска размножается в других условиях, и для благополучного ее развития на ранних стадиях, как будет показано ниже, необходимо существование установившегося притока атлантических вод, сопровождающегося вихрями.

Икра сайки Баренцева моря, которая тоже относится к тресковым рыбам, развивается в зимний период в самом верхнем слое воды подо льдом, и основными факторами, определяющими урожайность поколения сайки, являются ледовитость в юго-восточной части моря в первом полугодии (лед играет защитную роль), количество штормовых дней в период выклева личинок и температура поверхностного слоя воды (Боркин и др.,1987).

Рассмотрим алгоритм, реализующий вариант модели пополнения северо-восточной арктической трески с учетом факторов среды.

Взяв за основу модель запас-пополнение У. Рикера (Ricker, 1954; Булгакова, 1978), и (2002) разработали модель пополнения северо-восточной арктической трески, позже эта модель была усовершенствована (Булгакова, 2004; 2008).

Традиционная модель Рикера построена при предположении, что мгновенный коэффициент естественной смертности M на стадии формирования пополнения линейно зависит от численности половозрелых рыб P, потребляющих среди другой пищи и свою молодь:

Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55