Иные выводы были получены при анализе чувствительности модели MSVPA для экосистемы Северного моря (Finn et al., 1991). Оценки биомассы и численности разных видов оказались более чувствительны к изменениям параметров Fterm и M1, чем к варьированию величины рациона хищников.
Таким образом, для разных экосистем наибольшая чувствительность выходных характеристик (оценок биомассы и смертности от хищничества) может проявляться к разным параметрам модели.
Важной проблемой, возникающей при работе с моделью MSVPA, является чувствительность результатов к изменению функции пригодности пищи для хищника. Для сообщества Северного моря этот вопрос исследовался специально (Rice et al., 1991). Авторы пришли к выводу, что только 17% общей дисперсии функции пригодности пищи для хищника объясняется межгодовой изменчивостью, включая как ошибку выборки, так и систематические изменения предпочтительности жертв и их уязвимости для хищника. Таким образом, для Северного моря можно при окончательном расчете запасов использовать усредненную по годам функцию пригодности пищи.
Как показано в разделе 6.4, при моделировании сообщества Баренцева моря использование данных по составу пищи только за узкий интервал лет приводит к значительным отклонениям в результатах. Чем длиннее интервал лет, за который используется эти данные, тем лучше модель улавливает изменения в динамике компонентов сообщества и их параметров. В разделах 6.2.4 и 6.4 также показано, что для ЭС Баренцева моря важно учитывать межгодовую изменчивость не только состава пищи, но и величин рационов хищника. Функция пригодности пищи для хищника в модели рассчитывается по всем годам, для которых доступны данные по составу пищи хищника, а затем усредняется. Для финального расчета используется эта усредненная функция, неизменная по годам. По-видимому, для бореальной ЭС предположение о постоянстве этой функции должно быть пересмотрено, но уже в рамках следующих версий модели.
6.6. Основные выводы глав 5 и 6
Предложены алгоритмы компьютерной обработки БД по составу желудков трески для подготовки входных данных для многовидовой модели MSVPA:
· Определяется возраст хищника (для тех желудков, для которых он не определен в БД) по его длине с помощью размерно - возрастных ключей (ALK), что позволяет увеличить выборку, используемую для оценки параметров питания.
· Решена задача автоматического определения возраста жертв в желудке хищника, даже если они частично переварены и неизвестен их линейный размер. В этих случаях иногда удается определить длину жертвы по их остаточному весу и степени переваривания, а затем определить ее возраст с помощью ALK. Для решения этой задачи статистически определяются коэффициенты реконструкции веса жертвы для мойвы и креветки в зависимости от степени их переваривания.
· Апробирована геостатистическая методология (кригинг) и показана возможность ее практического использования для данных по питанию хищников. Эта методология эффективна для учета неоднородного пространственного распределения выборок хищных рыб при расчете общего и частного содержания желудков, для сглаживание средней массы пищи в желудке в двумерном массиве данных {возраст хищника, год}, для заполнения пробелов и экстраполяции данных по составу пищи хищника. В последнем случае кригинг впервые применен к двумерным массивам с временными координатами {год, возраст хищника} и {возраст жертвы, возраст хищника}.
Задачи интерполяции и экстраполяции для заполнения пробелов в массивах данных часто возникают при моделировании и оценке запасов. При подготовке входных данных для одновидовых когортных моделей часто встречаются пробелы в данных по массе особи в запасе ("в море") – это матрицы по возрастам и годам промысла. Пример таких расчетов с помощью кригинга для баренцевоморской трески приведен в нашей работе (Булгакова и Васильев, 1998). Часто возникает проблема в связи с отсутствием данных по возрастному составу уловов за какой-либо год. Методология кригинга позволила восстановить массив данных по возрастному составу уловов желтоперой камбалы Охотского моря (Булгакова и Дьяков, 2001; 2006). Получены следующие результаты работы с моделью MSVPA:
· Разработан новый метод настройки модели MSVPA, попеременно использующий эту модель с когортными сепарабельными моделями ISVPA и QISVPA, работающими с шагом год и квартал, соответственно.
· Многовариантные расчеты по модели MSVPA показали важность учета межвидовых отношений при оценке запасов.
· Биомасса мойвы, потребленная треской, всегда, даже в годы низкого ее запаса, больше, чем потребленная биомасса других видов. В годы с высокой численностью мойвы и трески (1991 г.) она превышает 2,5 млн. т. (рис.6.21), а в среднем за расчетный период – больше 1 млн. т в год. Коэффициент смертности мойвы возрастов 3-5 только благодаря хищничеству трески в некоторые годы существенно превышает 1 [1/год] (рис.6.22). Но в Баренцевом море треска является далеко не единственным потребителем мойвы – и другие рыбы, и птицы, и млекопитающие питаются мойвой. Это означает, что пресс на этот вид настолько велик, что нельзя его не учитывать при планировании промысла. Промысел мойвы в Баренцевом море следует вести особенно осторожно, чтобы не разрушить структуру всей экосистемы.
· По нашим оценкам, в результате каннибализма в 1996 г. погибло 200 тыс. т. молоди трески, это подтверждает тот факт, что каннибализм является мощным природным фактором, регулирующим численность трески.
· Результаты применения модели MSVPA сообщества четырех видов показали, что доля другой пищи в рационе трески меняется в интервале от 0,48 до 0,80, особенно увеличиваясь в последние три рассмотренные года. В эти годы креветка, сельдь и мойва дают вклад в рацион трески около 8-10% каждый. В течение года треска потребляет корм, биомасса которого в 2 - 3,9 раз превышает биомассу ее запаса.
· Структура этой модели довольно гибкая, модель можно развивать – от более простой к более сложной, включая новые объекты сообщества, в том числе «внешних хищников» – например, морских млекопитающих.
· Анализ чувствительности модели MSVPA, проведенный для разных экосистем, показал, что модель наиболее чувствительна к терминальной промысловой смертности, остаточной естественной смертности и рационам, причем если для Северного моря чувствительность к рационам невелика, то для экосистем банки Джорджес и Баренцева моря она значительна. Поскольку для бореальных систем существенны межгодовые колебания в составе пищи, для получения надежных оценок динамики запасов сообщества необходимо располагать базой данных по составу пищи за значительный интервал лет.
Глава 7. Экосистемный подход к оценке запасов и регулированию промысла
Теория управления промысловыми запасами рыб и других морских животных долгое время развивалась главным образом на уровне одного изолированного запаса, обитающего в постоянной среде. Именно для таких упрощенных случаев разработаны и схемы управления запасом (или правила регулирования промысла – ПР) на основе предосторожного подхода. Вопрос о том, что именно при этом регулируется, уже не вызывает споров. Целью регулирования является получение наибольшего долгосрочного вылова, а этот вылов будет наибольшим, если с помощью регулирования удастся привести запас в состояние, при котором его продуктивность будет максимальной. Таким образом, меняя нужным образом параметры промысла (величину промыслового усилия, коэффициент промысловой смертности или параметры селективности), мы регулируем промысел, а через него управляем запасом.
Параллельно со специалистами по методам оценки запасов и управления промыслом работают биологи и океанографы, изучающие отдельные процессы, происходящие в экосистемах – процессы роста и созревания особей в популяциях, процессы питания одних видов другими, процессы формирования пополнения популяции. На все эти процессы влияют многочисленные факторы среды, причем на разных стадиях развития особей – разные факторы, а чаще – комбинации факторов – определяют течение этих процессов.
Под факторами среды или экологическими факторами по отношению к популяции понимаются как абиотические факторы, так и ее "ближайшее" окружение в сообществе. В данном случае имеется в виду не только пространственная близость, а те виды сообщества, с которыми данная популяция наиболее сильно взаимодействует. Чаще всего это трофические взаимодействия – с пищевыми объектами данной популяции либо с ее хищниками или конкурентами. Все эти факторы и процессы влияют на величину каждого из запасов сообщества или экосистемы, и многие из них следует использовать при прогнозировании состояния этих запасов, а также при выборе ПР, т. е. при расчете коэффициента эксплуатации и величины общего допустимого улова (ОДУ). Для этого и служит методология экосистемного моделирования.
Экосистемное моделирование в океанологии – очень емкое понятие, которое может включать в себя построение моделей гидродинамических процессов, переноса биогенов и планктона, подразделенного на фито-, зоо - и ихтио-планктон, развитие отдельных популяций планктона в процессе переноса вод в океане, миграции, а также разработку моделей популяций рыб и их сообществ и влияние на них промысла. Экосистемной моделью называем и любую подмодель описанного выше перечня составляющих, с любой степенью обобщения и упрощения, но в нее обязательно должны входить биологические компоненты. Так, экосистемными являются модель, предложенная (1968) для описания балансовых соотношений в океане, и разработанные на ее основе модели пелагических океанических сообществ с соавторами (1973, 1975), модели дальневосточных экосистем (Меншуткин, 1969; Крогиус и др., 1969). Принципы моделирования сложных экосистем детально были рассмотрены К. Андерсеном и Е. Урсином (Andersen and Ursin, 1977), а в применении к ЭС Баренцева моря – Я. Гиске с соавторами (2002).
Широкое распространение в морской экологии получили равновесные балансовые модели ECOPATH/ECOSIM, впервые предложенные Дж. Половина (Polovina, 1984). Математическое обеспечение для этой модели разработано В. Христенсеном и Д. Паули (Christensen and Pauly, 1992; 1993). Модели этого типа позволяют проводить анализ структуры и функционирования промысловых водных экосистем, включающих в себя популяции нескольких трофических уровней без детализации описания структуры каждого запаса.
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 |


