Здесь следует коснуться вопроса о взаимодействии блуждающего и симпатического нервов в регулировании выработки синусового импульса и его распространения от центра к периферии узла и к миокарду предсердий. Окончания вегетативных нервов расположены очень близко друг к другу, что способствует парасимпатическому-симпатическому взаимодействию как на пресипаптическом, так и па постсинаптическом уровне. Лцетил-холип выделяется из окончаний блуждающего нерва порциями в определенной фазе сердечного цикла. При изменениях длины цикла и некоторых других обстоятельствах аце-тилхолштовый «залп» может смещаться во времени. В одних случаях (на фоновом усилении симпатической активности) это приводит к более сильному торможению выделения норадреналипа и его положительного хропотроппого эффекта, что получило название акцентуированного антагонизма с общим усилением ингибиторного вагуспого эффекта [Levy M., Martin P., 1984]. В других случаях ацетилхолип может усиливать положительный хротютропный эффект симпатических стимулов в СА узле [Yang Т., LevyM., 1984; Wal-lickD. etal., 1986].
Миокард предсердий. Он имеет сложное строение, и клеточная структура правого предсердия не совпадает со структурой левого предсердия. Эти цитологические, а также функциональные (электрофизиологические) особенности мышцы правого предсердия, вероятно, связаны с тем, что именно оно прилежит к АВ узлу, и переход импульсов от СА узла к АВ узлу осуществляется по правому предсердию. Здесь мы коснулись все еще не регаеттпого вопроса о путях ускоренного проведения в правом предсердии. Напомним, что выдвинуты три основные концепции движения синусовых импульсов в правом предсердии. Первая из них, сформулированная еще Th. Lewis и соавт. (1910), основывается на признании равномерного радиального распространения волны возбуждения в предсердной мышце. Иной точки зрения придерживаются R. Anderson и соавт. (1981), а также некоторые другие исследователи. Они полагают, что в определенных участках правого предсердия обеспечивается «предпочтительное проведение импульсов» (этот термин значительно раньше применил J. Eyster, 1914, 1916), т. е. более быстрое их проведение, благодаря особому расположению (геометрии) обычных сократительных мышечных пучков.
Третью концепцию о существовании в предсердиях специализированных быстрых путей (трактов) проведения многие годы развивают Т. James и соавт. (1963—1985). Согласно их представлениям, короткий передний [Bachmann G., 1916] и средний [Wenckebach К., 1907, 1908] тракты, покинув СА узел, опускаются вниз по межпредсердной перегородке и присоединяются к верхнему краю АВ узла. Более длинный задний тракт [Thorel С., 1909; James Т., 1963] начинается от заднего края СА узла, проходит вдоль пограничного гребня к клапану Евстахия и затем в межпредсердной перегородке, над коронарным синусом, соединяется с нижнезадней частью АВ узла. Почти одновременное возбуждение правого и левого предсердий обеспечивается ускоренным движением импульса от СА узла к левому предсердию по большому мышечному пучку Бахма-на, который рассматривается как ветвь переднего межузлового тракта.
L. Sherf, T. James (1979) нашли в зоне межузловых трактов при электронной микроскопии 6 типов клеток:
Пуркинье-подобные клетки; широкие переходные клетки; тонкие переходные клетки: Р-клетки; амебоидные клетки; сократительные предсердные клетки.По мнению этих исследователей, амебоидные клетки как бы соз
дают каркас для соседствующих с ними автоматических Р-клеток. Близость амебоидных клеток к нервным элементам делает возможным связь между вегетативными нервами и
Р-клетками, что важно для регуляции латентных эктопических водителей ритма. Ускоренное проведение импульса, вероятно, обеспечивают Пуркинье-подобные клетки («бедные мпофибрилами клетки»). Наконец, различные переходные клетки служат ср'еднескоростными проводниками импульса между очень медленно проводящими Р-клетками и быстро проводящими Пуркинье-подобпыми клетками.
James разделяют М. Vassalle и В. Hoffman (1965), М. Lev и соавт. (1977), G. Pastelin и соавт. (1978), A. Waldo и соавт. (1979), S. Bharati и соавт. (1983) и другие исследователи. М. Hiraoka и II. Adaniya (1983) показали, в част-пости, что в правом предсердии кролика импульсы от GA узла к АВ узлу движутся быстро вдоль левой и правой ветви пограничного гребня, что соответствует предполагаемому положению переднего и заднего межузловых трактов. Перерезка этих ветвей сопровождается отчетливым замедлением проведения (на 33 мс), которое осуществляется уже соседними участками сократительного миокарда. При гистологическом исследовании в ветвях пограничного гребня были найдены Пуркинье-подобные клетки.
W. Tse (1986) выявил в сердце собаки специализированный межузловой тракт, распространяющийся по свободной стенке правого предсердия и затем вдоль основания сеп-тальной створки трехстворчатого клапана. По мнению автора, значение этого тракта, составленного из переходных и паранодальных волокон, велико, поскольку при повреждении паранодальных волокон возникает АВ блокада.
Еще раньше Н. Tsuchinashi и соавт. (1980) обнаружили в сердце кролика особые пути, связывающие нижний отдел левого предсердия с правым предсердием и АВ узлом. этрт специализированные волокна распределяются вдоль передне - п заднемедиального сегментов кольца митрального клапана. В норме импульсы отсюда, по-видимому, не поступают к желудочкам, так как их опережает волна возбуждения из правого предсердия. В условиях патологии эти нижние левопредсердныс пучки (если они существуют в сердце человека) могут быть источником аритмий.
Представляют интерес последние работы, выполненные в этой области отечественными морфологами. В лаборатории (1987) удавалось выявлять межузловые пути, правда, не в каждом исследованном сердце человека. Автор делает вывод, что в предсердиях существует более сложная система проводящих пучков, чем это представляется на основании данных литературы. , (1985) пришли к заключению, что «тракты» в виде мышечных пучков действительно можно обнаружить и выделить. Однако их микроскопическое строение не соответствует трем обязательным морфологическим критериям проводящей системы сердца: а) постоянству и структурной непрерывности «трактов» на всем протяжении от СА узла к атриовентрику-лярному (АВ) узлу; б) специфичности, т. е. их построению из специализированных кардиомиоцитов (истип-пых клеток Пуркинье); в) изоляции соединительнотканным футляром от окружающего сократительного миокарда желудочков.
С дискуссией о характере проведения синусовых импульсов в предсердиях тесно связан вопрос о входах этих импульсов в АВ узел и соответственно о выходах из него. В 1978г. М. Janse и соавт., а затем Н. lirmma, L. Dreifus (1986) показали, что существуют два таких входа: 1) передний — из основания межпредсердной перегородки; 2) задний — со стороны пограничного гребня. Если синусовые импульсы обычно используют оба входа, равномерно проникая в АВ узел, то экстрасистолы (преждевременные предсердные экстрастимулы) и волны фибрилляции предсердий (ФП) попадают в АВ узел главным образом через тот вход, к которому они ближе [Mazgalew T. et al., 1984]. Такое активное проведение в АВ узел дополняется пассивным перинодальным проведением через другой вход. От места и времени поступления преждевременного экстрастимула (экстрасистолы и т. д.) в АВ узел зависят рефрактерность, скорость и последовательность возбуждения его структур, появление неравномерной активации не только самого АВ узла, но и ствола пучка Гиса, а также развитие1 блокад.
Заканчивая обсуждение вопроса о внутрипредсердных специализированных путях проведения, мы считаем нужным подчеркнуть, что большинство исследователей, признающих их существование, не рассматривают эти «тракты» в анатомическом смысле как непрерывные, отграниченные оболочкой структуры. В функциональном же отношении, т. е. по своим электрофизиологическим свойствам, составляющие тракты специализированные кардиомиоциты отличаются от окружающих их сократительных клеток способностью более быстро проводить импульсы, а также устойчивостью к гиперкалие-мип с сохранением синовентрикуляр-иого проведения, наконец, своеобразием реакции па адреналин [Магу-Rabine L. et al., 1978]. Разумеется, предсердпая система проведения не может приравниваться к впутриже-лудочковой проводящей системе Гиса — Пуркинье.
Что касается сократительных предсердных клеток, то им свойствен быстрый электрический ответ: потенциал покоя равен —80 мВ, Vmax колеблется от 80 до 300 В/с, фаза О ПД имеет выраженную крутизну, большую амплитуду и реверсию. Эта фаза генерируется быстрым входящим Na-током, который можно подавить ТТХ. Скорость проведения импульса в сократительных предсердных волокнах — 0,6—0,7 м/с, тогда как расчетная скорость движения по «трактам» составляет 1—1,5 м/с.
В сократительном миокарде предсердий рассеяны очаги латентного автоматизма. W. Randall и соавт. (1978) обнаружили у 80% животных; после разрушения GA узла спонтанную электрическую активность в области евстахиева клапана. Вслед за введением изопропилнорадреналипа у большинства из этих животных водитель ритма смещался к межпред-сердному пучку Бахмана. В хронических опытах на собаках та же группа исследователей установила, что предсердным центрам автоматизма свойственна нерегулярная активность, которая становится более правильной под воздействием атропина сульфата. Учащение эктопического ритма в ответ па физическую нагрузку удавалось предотвратить с помощью блокатора в-адрепергических рецепторов. Стимуляция симпатических нервов смещала водитель ритма к нижней части пограничного гребня, где предположительно проходит задний межузловой «тракт».
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 |


