Здесь следует коснуться вопроса о взаимодействии блуждающего и сим­патического нервов в регулировании выработки синусового импульса и его распространения от центра к периферии узла и к миокарду предсердий. Окончания вегетативных нервов рас­положены очень близко друг к другу, что способствует парасимпатическо­му-симпатическому взаимодействию как на пресипаптическом, так и па постсинаптическом уровне. Лцетил-холип выделяется из окончаний блуждающего нерва порциями в оп­ределенной фазе сердечного цикла. При изменениях длины цикла и не­которых других обстоятельствах аце-тилхолштовый «залп» может сме­щаться во времени. В одних случаях (на фоновом усилении симпатиче­ской активности) это приводит к бо­лее сильному торможению выделе­ния норадреналипа и его положи­тельного хропотроппого эффекта, что получило название акцентуирован­ного антагонизма с общим усилением ингибиторного вагуспого эффекта [Levy M., Martin P., 1984]. В других случаях ацетилхолип может усили­вать положительный хротютропный эффект симпатических стимулов в СА узле [Yang Т., LevyM., 1984; Wal-lickD. etal., 1986].

Миокард предсердий. Он имеет сложное строение, и клеточная структура правого предсердия не совпадает со структурой левого пред­сердия. Эти цитологические, а также функциональные (электрофизиологи­ческие) особенности мышцы правого предсердия, вероятно, связаны с тем, что именно оно прилежит к АВ узлу, и переход импульсов от СА узла к АВ узлу осуществляется по правому предсердию. Здесь мы коснулись все еще не регаеттпого вопроса о путях ускоренного проведения в правом предсердии. Напомним, что выдвину­ты три основные концепции движе­ния синусовых импульсов в правом предсердии. Первая из них, сформу­лированная еще Th. Lewis и соавт. (1910), основывается на признании равномерного радиального распро­странения волны возбуждения в предсердной мышце. Иной точки зре­ния придерживаются R. Anderson и соавт. (1981), а также некоторые другие исследователи. Они полагают, что в определенных участках право­го предсердия обеспечивается «пред­почтительное проведение импульсов» (этот термин значительно раньше применил J. Eyster, 1914, 1916), т. е. более быстрое их проведение, благо­даря особому расположению (геомет­рии) обычных сократительных мы­шечных пучков.

НЕ нашли? Не то? Что вы ищете?

Третью концепцию о существова­нии в предсердиях специализирован­ных быстрых путей (трактов) прове­дения многие годы развивают Т. Ja­mes и соавт. (1963—1985). Согласно их представлениям, короткий перед­ний [Bachmann G., 1916] и средний [Wenckebach К., 1907, 1908] тракты, покинув СА узел, опускаются вниз по межпредсердной перегородке и присоединяются к верхнему краю АВ узла. Более длинный задний тракт [Thorel С., 1909; James Т., 1963] начинается от заднего края СА узла, проходит вдоль пограничного гребня к клапану Евстахия и затем в меж­предсердной перегородке, над коро­нарным синусом, соединяется с ниж­незадней частью АВ узла. Почти од­новременное возбуждение правого и левого предсердий обеспечивается ус­коренным движением импульса от СА узла к левому предсердию по большому мышечному пучку Бахма-на, который рассматривается как ветвь переднего межузлового тракта.

L. Sherf, T. James (1979) нашли в зоне межузловых трактов при элект­ронной микроскопии 6 типов клеток:

Пуркинье-подобные клетки; широкие переходные клетки; тонкие переходные клетки: Р-клетки; амебоидные клетки; сократительные предсердные клетки.

По мнению этих исследовате­лей, амебоидные клетки как бы соз­
дают каркас для соседствующих с ними автоматических Р-клеток. Близость амебоидных клеток к нервным элементам делает возможным связь между вегетативными нервами и
Р-клетками, что важно для регуля­ции латентных эктопических водите­лей ритма. Ускоренное проведение импульса, вероятно, обеспечивают Пуркинье-подобные клетки («бедные мпофибрилами клетки»). Наконец, различные переходные клетки слу­жат ср'еднескоростными проводника­ми импульса между очень медленно проводящими Р-клетками и быстро проводящими Пуркинье-подобпыми клетками.

James разделяют М. Vassalle и В. Hoffman (1965), М. Lev и соавт. (1977), G. Pastelin и соавт. (1978), A. Waldo и соавт. (1979), S. Bharati и соавт. (1983) и другие исследователи. М. Hiraoka и II. Adaniya (1983) показали, в част-пости, что в правом предсердии кро­лика импульсы от GA узла к АВ узлу движутся быстро вдоль левой и пра­вой ветви пограничного гребня, что соответствует предполагаемому поло­жению переднего и заднего межузло­вых трактов. Перерезка этих ветвей сопровождается отчетливым замедле­нием проведения (на 33 мс), которое осуществляется уже соседними уча­стками сократительного миокарда. При гистологическом исследовании в ветвях пограничного гребня были найдены Пуркинье-подобные клетки.

W. Tse (1986) выявил в сердце собаки специализированный межуз­ловой тракт, распространяющийся по свободной стенке правого пред­сердия и затем вдоль основания сеп-тальной створки трехстворчатого клапана. По мнению автора, значе­ние этого тракта, составленного из переходных и паранодальных воло­кон, велико, поскольку при повреж­дении паранодальных волокон возни­кает АВ блокада.

Еще раньше Н. Tsuchinashi и со­авт. (1980) обнаружили в сердце кролика особые пути, связывающие нижний отдел левого предсердия с правым предсердием и АВ узлом. этрт специализированные волокна распределяются вдоль передне - п заднемедиального сегментов кольца митрального клапана. В норме им­пульсы отсюда, по-видимому, не по­ступают к желудочкам, так как их опережает волна возбуждения из правого предсердия. В условиях патологии эти нижние левопредсердныс пучки (если они существуют в серд­це человека) могут быть источником аритмий.

Представляют интерес последние работы, выполненные в этой области отечественными морфологами. В ла­боратории (1987) удавалось выявлять межузловые пу­ти, правда, не в каждом исследован­ном сердце человека. Автор делает вывод, что в предсердиях существует более сложная система проводящих пучков, чем это представляется на основании данных литературы. , (1985) пришли к заключению, что «тракты» в виде мышечных пучков действи­тельно можно обнаружить и выде­лить. Однако их микроскопическое строение не соответствует трем обя­зательным морфологическим крите­риям проводящей системы сердца: а) постоянству и структурной непре­рывности «трактов» на всем протя­жении от СА узла к атриовентрику-лярному (АВ) узлу; б) специфично­сти, т. е. их построению из специали­зированных кардиомиоцитов (истип-пых клеток Пуркинье); в) изоляции соединительнотканным футляром от окружающего сократительного мио­карда желудочков.

С дискуссией о характере проведе­ния синусовых импульсов в предсер­диях тесно связан вопрос о входах этих импульсов в АВ узел и соответ­ственно о выходах из него. В 1978г. М. Janse и соавт., а затем Н. lirmma, L. Dreifus (1986) показали, что су­ществуют два таких входа: 1) перед­ний — из основания межпредсердной перегородки; 2) задний — со сторо­ны пограничного гребня. Если сину­совые импульсы обычно используют оба входа, равномерно проникая в АВ узел, то экстрасистолы (преждевре­менные предсердные экстрастимулы) и волны фибрилляции предсердий (ФП) попадают в АВ узел главным образом через тот вход, к которому они ближе [Mazgalew T. et al., 1984]. Такое активное проведение в АВ узел дополняется пассивным перинодальным проведением через другой вход. От места и времени поступления пре­ждевременного экстрастимула (экст­расистолы и т. д.) в АВ узел зависят рефрактерность, скорость и последо­вательность возбуждения его струк­тур, появление неравномерной акти­вации не только самого АВ узла, но и ствола пучка Гиса, а также разви­тие1 блокад.

Заканчивая обсуждение вопроса о внутрипредсердных специализиро­ванных путях проведения, мы счита­ем нужным подчеркнуть, что боль­шинство исследователей, признаю­щих их существование, не рассмат­ривают эти «тракты» в анатомиче­ском смысле как непрерывные, отгра­ниченные оболочкой структуры. В функциональном же отношении, т. е. по своим электрофизиологическим свойствам, составляющие тракты спе­циализированные кардиомиоциты от­личаются от окружающих их сокра­тительных клеток способностью бо­лее быстро проводить импульсы, а также устойчивостью к гиперкалие-мип с сохранением синовентрикуляр-иого проведения, наконец, своеобра­зием реакции па адреналин [Магу-Rabine L. et al., 1978]. Разумеется, предсердпая система проведения не может приравниваться к впутриже-лудочковой проводящей системе Ги­са — Пуркинье.

Что касается сократительных предсердных клеток, то им свойствен бы­стрый электрический ответ: потен­циал покоя равен —80 мВ, Vmax ко­леблется от 80 до 300 В/с, фаза О ПД имеет выраженную крутизну, боль­шую амплитуду и реверсию. Эта фа­за генерируется быстрым входящим Na-током, который можно подавить ТТХ. Скорость проведения им­пульса в сократительных предсердных волокнах — 0,6—0,7 м/с, тогда как расчетная скорость движения по «трактам» составляет 1—1,5 м/с.

В сократительном миокарде пред­сердий рассеяны очаги латентного автоматизма. W. Randall и соавт. (1978) обнаружили у 80% животных; после разрушения GA узла спонтанную электрическую активность в об­ласти евстахиева клапана. Вслед за введением изопропилнорадреналипа у большинства из этих животных во­дитель ритма смещался к межпред-сердному пучку Бахмана. В хрони­ческих опытах на собаках та же груп­па исследователей установила, что предсердным центрам автоматизма свойственна нерегулярная актив­ность, которая становится более пра­вильной под воздействием атропина сульфата. Учащение эктопического ритма в ответ па физическую нагруз­ку удавалось предотвратить с по­мощью блокатора в-адрепергических рецепторов. Стимуляция симпатиче­ских нервов смещала водитель рит­ма к нижней части пограничного гребня, где предположительно про­ходит задний межузловой «тракт».

Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144